۷-۱۰-۱۳۹۲, ۰۲:۵۰ عصر
فرگشت انسان
مفاهیم کلیدی: تکامل,نیای مشترک, شواهد نیای مشترک, تاریخ اندیشه, مرور,نظریه لامارک,نظریه داروین, نئوداروینیسم,تکامل پرشی, تلفیق فیشری, تلفیق تکاملی جدید, تاریخ طبیعی, تاریخ حیات,تنوع زیستی, جغرافیای زیستی ساز‌و‌کارها و پیامدها انتخاب طبیعی, انتخاب جنسی, سازش, رانش ژن, شارش ژن• جهش, هم‌تکاملی, گونه‌زایی, برداشت‌های اجتماعی و فرهنگی, میزان حمایت, مخالفان,جدال, پیامدهای اجتماعی, نظریه و حقیقت, شاخه‌ها و کاربردها, شاخه‌بندی, ژن‌شناسی بوم‌شناختی, انسان‌شناسی تکاملی, تکوین تکاملی, روانشناسی تکاملی, تکامل ملکولی, فیلوژنتیک, ژنتیک جمعیت, سیستماتیک,
با وجود این که شروع فرگشت انسان (تکامل آن) به عنوان یک موجود زنده، مانند تمام موجودات زندهٔ دیگر، به زمان پیدایش حیات بر روی کره زمین باز می‌گردد؛ ولی به طور کلی واژهٔ فرگشت انسان به تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان (پستانداران شبیه انسان) و به خصوص سرده انسان، از جمله پیدایش انسان‌ها به عنوان گونه‌ای مجزا از انسان‌سایان (کپی‌های بزرگ) اطلاق می‌شود. مطالعهٔ فرگشت انسان زمینه‌های مختلف علمی از جمله انسان‌شناسی فیزیکی، نخستی‌شناسی، باستان‌شناسی، زبان‌شناسی، رویان‌شناسی، و ژنتیک را در بر می‌گیرد.[۱]
مطالعات ژنتیک نشان می‌دهند که تکامل نخستی‌سانان احتمالاً در اواخر دورهٔ کرتاسه، ۸۵ میلیون سال پیش، شروع شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) مجموعهٔ سنگواره های گردآوری شده نیز بیانگر آنست که این زمان پیش از دورهٔ پالئوسن، ۵۵ میلیون سال پیش، بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲][۳] خانوادهٔ انسان‌سایان، یا کپی‌های بزرگ، بین ۱۵ تا ۲۰ میلیون سال پیش از خانوادهٔ گیبونها جدا شدند. حدود ۱۴ میلیون سال پیش اورانگوتانها از خانوادهٔ انسان‌سایان جدا شدند.[۴] راه رفتن روی دوپا ابتدایی‌ترین انطباق در دودمان انسان‌تباران است، و نخستین انسان‌تبارانی که بر روی دوپا راه می‌رفته‌اند، ساحل‌مردم و اررین بوده‌اند. آردی‌کپی که کاملاً بر روی دوپا راه می‌رفته‌است، اندکی بعد تکامل پیدا کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) گوریلها و شامپانزه ها حدوداً در یک زمان از این دودمان جدا شدند و احتمالاً ساحل‌مردم یا اررین آخرین نیای مشترک ما و آنها بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) راه رفتن اولیه بر روی دو پا سرانجام منجر به تکامل جنوبی‌کپی‌آسا و بعدها سرده انسان گردید. انسان‌های امروزی از انسان‌سایانی که بین ۲٫۳ تا ۲٫۴ میلیون سال پیش در آفریقا می‌زیستند، تکامل یافته‌اند.[۵][۶]
نخستین گونه‌های ثبت شده از سردهٔ انسان، انسان ماهر و انسان گاتنگی هستند که در حدود ۲٫۳ میلیون سال پیش تکامل پیدا کردند. بر طبق شواهد موجود، انسان ماهر اولین گونه‌ای بوده که از ابزار استفاده می‌کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) اندازهٔ مغز این انسان‌های اولیه در حدود اندازهٔ مغز شامپانزه بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) از آن زمان و در طول این چند میلیون سال تا کنون فرایند افزایش اندازهٔ مغز ادامه یافته‌است به طوری که با پیدایش انسان راست‌قامت، حجم جمجمهٔ آن به دو برابر حجم جمجمهٔ انسان ماهر افزایش یافته بود. انسان راست‌قامت و انسان کارورز نخستین انسان‌هایی بودند که به خارج از آفریقا کوچ کردند. این گونه‌ها بین ۱٫۸ تا ۱٫۳ میلیون سال پیش در آفریقا، آسیا و اروپا پراکنده شدند. پنداشته می‌شود که این گونه‌ها، نخستین گونه‌هایی بودند که از آتش و ابزار پیچیده استفاده کردند.
دیدگاه غالب در میان دانشمندان این است که مبدا پیدایش انسان‌های امروزی با فرضیه اخیر «خروج از آفریقا» یا «تک مبدائی» توضیح داده می‌شود[۷][۸][۹] که بیان می‌دارد آغاز تکامل انسان‌های امروزی در آفریقا بوده‌است و سپس بین ۵۰٫۰۰۰ تا ۱۰۰٫۰۰۰ سال پیش آنها به خارج از قارهٔ آفریقا مهاجرت کردند و کم کم جایگزین انسان‌های راست قامت در آسیا و نئاندرتالها در اروپا شدند. فرضیهٔ دیگری نیز به نام «فرضیهٔ چند ناحیه‌ای» وجود دارد که عنوان می‌کند انسان‌ها پس از مهاجرت انسان‌های راست قامت از آفریقا به سایر نقاط جهان در حدود ۲٫۵ میلیون سال پیش در مناطق جغرافیایی مختلف به صورت جمعیت‌های جداگانه ولی با پیوند بین نژادها تکامل یافتند. شواهد نشان می‌دهد که هاپلوتیپهای متعددی که منشأ نئاندرتالی دارند در حال حاضر در جمعیت‌های غیرآفریقایی یافت می‌شود. شواهد نشان دهندهٔ آن است که نئاندرتالها و گونه‌های دیگر انسان‌سایان مانند انسان‌تبار دنیسووا تا ۶ درصد در ژنهای انسان‌های امروزی (در نژادهای مختلف این مقدار متفاوت است) مشارکت داشته‌اند.[۱۰][۱۱][۱۲]
انسان امروزی که انسان خردمند نامیده می‌شود تنها گونهٔ بازمانده از انسان‌تباران است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان‌های خردمند باستانی بین ۴۰۰٬۰۰۰ تا ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یافتند و از آنان انسان‌های به‌کالبد امروزی در اواسط دوره پارینه سنگی، حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل پیدا کردند.[۱۳] بنابر باور بسیاری از دانشمندان انسان‌هایی با رفتار نوین حدود ۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یافتند، هرچند که عده‌ای آغاز رفتار نوین در انسان‌ها را همزمان با تکامل انسان‌های به‌کالبد امروزی می‌دانند.[۱۴]
محتویات
۱ تاریخچهٔ اندیشه‌ها
۲ شواهد موجود
۳ پیش از انسان
۳.۱ تکامل کپی‌های بزرگ
۳.۲ جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ
۴ سردهٔ انسان
۴.۱ انسان ماهر و انسان گاتنگی
۴.۲ انسان رودولفی و انسان گرجی
۴.۳ انسان کارورز و انسان راست‌قامت
۴.۴ انسان سپرانن سیس و انسان پیشگام
۴.۵ انسان هایدلبرگی
۴.۶ انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس
۴.۷ نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا
۴.۸ انسان فلورسی
۴.۹ انسان خردمند امروزی
۵ استفاده از ابزار
۵.۱ انسان خردمند امروزی و بحث «جهش بزرگ رو به جلو
۶ مدل‌هایی در مورد پیدایش انسان
۶.۱ مدل خروج از آفریقا
۶.۲ مدل چند ناحیه‌ای
۷ تکامل اخیر و در حال رخداد در انسان
۸ اولین انسان چه کسی بوده‌است؟
۹ پژوهشگران برجسته در زمینهٔ تکامل انسان
۱۰ فهرست گونه‌ها
۱۱ منابع
۱۲ جستارهای وابسته
۱۳ منابع برای مطالعهٔ بیشتر
۱۴ پیوند به بیرون
تاریخچهٔ اندیشه‌ها
آناکسیماندروس، فیلسوف یونان باستان عنوان کرده‌است: «بشر در ابتدا به صورت حیوانی دیگر، شبیه ماهی بوده‌است».[۱۵]
کارل لینه کسی بود که برای اولین بار لغت homo را که امروزه در زیست‌شناسی (در مراجع انگلیسی) برای سردهٔ انسان به کار می‌رود را در سیسستم طبقه‌بندی موجودات خود استفاده کرد. لینه و سایر دانشمندان هم عصرش کپی‌های بزرگ را به عنوان نزدیک‌ترین گونه‌های جانوری به انسان از نظر ریخت‌شناسی و کالبدشناسی دسته بندی کردند. اندیشهٔ امکان وجود نیاکان مشترک برای انسان و کپی‌های قدیم تر با انتشار کتاب خاستگاه گونه‌ها توسط چارلز داروین در سال ۱۸۵۹ میلادی مطرح شد. داروین در این کتاب اندیشهٔ تکامل گونه‌های جدید از گونه‌های قدیم‌تر را توضیح داد. کتاب داروین به منشأ پیدایش انسان پاسخی نداد و تنها به این نکته بسنده کرد که «به زودی منشا پیدایش انسان و روند تکامل آن روشن خواهد شد».
سنگوارههای انسان‌سایان در موزه استخوان‌شناسی اوکلاهما در شهر اوکلاهما سیتی آمریکا
نخستین مناظره‌ها دربارهٔ ماهیت تکامل انسان بین توماس هاکسلی و ریچارد اون درگرفت. هاکسلی تکامل انسان از کپی‌ها را با ارایه موارد بسیاری از شباهت‌ها و تفاوت‌های بین انسان‌ها و کپی‌ها توضیح داد. او همچنین در سال ۱۸۶۳ میلادی کتابی با عنوان شواهدی در مورد جایگاه انسان در طبیعت در این زمینه منتشر کرد. اما در هر حال خیلی از طرفداران اولیه داروین ( مانند الفرد راسل والاس و چارلز لایل ) موافق نبودند که منشا قابلیت‌های ذهنی و احساسات اخلاقی انسان‌ها می‌تواند با انتخاب طبیعی توضیح داده شود. داروین کاربرد نظریهٔ تکامل و انتخاب جنسی در مورد انسان‌ها را در کتابش با عنوان تبار انسان، و انتخاب طبیعی در ارتباط با جنسیت که در سال ۱۸۷۱ میلادی منتشر شد، توضیح داد.[۱۶]
مشکل بزرگی که در آن زمان وجود داشت عدم وجود سنگوارههای گونه‌های انتقالی بود. با وجودی که اوژن دوبوا در سال ۱۸۹۱ میلادی سنگوارهٔ موجودی را در جزیرهٔ جاوه کشف کرد که هم‌اکنون انسان راست‌قامت نامگذاری شده‌است، ولی این مشکل کماکان ادامه داشت تا اینکه در دههٔ ۱۹۲۰ میلادی با کشف نمونه‌های متعددی از سنگوارههای گونه‌های انتقالی در آفریقا، گردآوری این‌گونه سنگواره‌ها آغاز شد. در سال ۱۹۲۵ میلادی، ریموند دارت گونه جنوبی‌کپی افریقایی را از روی نمونه سنگواره‌ای مربوط به یک نوزاد که در اطراف شهر توانگ آفریقای جنوبی در یک غار پیدا شده بود، معرفی کرد. باقی‌مانده‌های این نوزاد یک جمجمهٔ بسیار کوچک و قالبی از مغز او بود. با وجودی که مغز یافت شده کوچک بود (۴۱۰ سانتی متر مکعب)، ولی شکل آن برخلاف مغز شامپانزه‌ها و گوریلها حالت گرد و به مغز انسان‌های امروزی شباهت داشت. همچنین، نمونهٔ یافت شده دارای دندان‌های نیش کوتاه بود و موقعیت سوراخ پس سری آن نشان می‌داد که این سنگواره مربوط به موجودی دو پا بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) تمام این شواهد دارت را قانع ساخت که سنگوارهٔ کودک توانگ مربوط به نیاکان دو پای انسان‌ها است که شکل انتقالی بین انسان و کپی‌ها بوده‌اند.
طبقه بندی انسان‌ها و وابستگان آنها از سال ۱۹۵۰ میلادی به بعد تغییرات عمده‌ای کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۱۷] به عنوان مثال، قبلاً جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف به عنوان نیاکان سردهٔ انسان پنداشته می‌شدند[۱۸] جنوبی‌کپی‌آساها و انسان‌های خردمند امروزی هر دو از دودمان انسان‌تباران هستند.[۱۹]
داده‌هایی که در دههٔ ۱۹۷۰ میلادی جمع‌آوری گردید نشان داد که جنوبی‌کپی‌آساها گروه متنوعی بوده‌اند و جنوبی‌کپی‌های آفریقایی ممکن است نیاکان مستقیم انسان نبوده باشند.[۲۰] با طبقه‌بندی مجدد جنوبی‌کپی‌آساها که در ابتدا به دو بخش ظریف و تنومند تقسیم می‌شدند، بخش تنومند به عنوان سرده‌ای جدید با نام پرامردم معرفی شد.[۲۰] آرایه‌شناسان، انسان‌های خردمند امروزی، جنوبی‌کپی‌آساها و سایر گونه‌های وابسته را به مانند کپی‌های بزرگ در خانواده انسان‌سایان قرار می‌دهند. ریچارد داوکینز در کتابش با نام داستان نیاکان عنوان می‌کند که جنوبی‌کپی‌آساهای تنومند نیاکان گوریلها بوده‌اند، پاره‌ای از جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف نیاکان شامپانزه‌ها و باقی آنها نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بوده‌اند.[۱۹]
پیشرفت‌های عمده در دانش تعیین توالی دی‌ان‌ای در دهه‌های ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰ میلادی، به ویژه در زمینهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) و دی‌ان‌ای Y یا Y-DNA کمک بزرگی به فهم منشأ پیدایش بشر کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲۱][۲۲][۲۳] تعیین توالی mtDNA و Y-DNA که از گروه‌های گسترده‌ای از جمعیت‌های بومی گردآوری شد اطلاعات نیاکان آنها را که به ژنهای موروثی مردانه و زنانه مرتبط است، روشن ساخت.[۲۴] مرتب کردن این اطلاعات در درخت ژنتیکی به عنوان پشتوانه‌ای بر نظریهٔ خروج از آفریقا قلمداد شد.[۲۵] تحلیل‌ها نشان دهندهٔ گوناگونی بیشتر الگوی دی‌ان‌ای در آفریقا بوده‌اند که این مطلب با این نظریه که آفریقا موطن حوای میتوکندریایی و آدم رنگین‌تن Y بوده، سازگار است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲۶]
شواهد موجود
شواهد تکامل انسان در بسیاری از زمینه‌های علوم طبیعی یافت می‌شود. بیشتر این شواهد در سنگوارههای گردآوری شده‌است هرچند که دانش ژنتیک نیز نقش تکمیلی و رو به رشدی در این زمینه دارد. مطالعات رشدشناسی، تاریخ نژادی و به ویژه زیست‌شناسی تکاملی در مورد مهره داران و بی مهرگان بینش قابل توجهی در مورد تکامل کل حیات و به ویژه اینکه انسان‌ها چگونه تکامل یافته‌اند فراهم می‌کند. مطالعات خاص در مورد مبدأ حیات انسان‌ها، انسان‌شناسی با گرایش دیرین‌انسان‌شناسی نامیده می‌شود.[۲۷]
سنگوارههای گردآوری شده از انسان‌سایان نشان می‌دهد که در طول زمان به تدریج ستون فقرات آنان صاف شده، حجم مغز افزایش یافته، ترکیبات صورت ظریف‌تر شده، و عضلات مربوط به جویدن همزمان با تغییر وضعیت دندان‌ها کمتر شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
در نخستی‌سانان عالی، دُم در لگن خاصره به صورت استخوان خاجی گنجانده شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) تمام مهره داران حداقل در مدتی از زندگی خود دارای دُم هستند. در انسان‌های خردمند امروزی، دُم به مدت چهارهفته در طول مراحل کارنگی ۱۴ تا ۲۲ دروهٔ جنینی وجود دارد.[۲۸] انسان‌های خردمند امروزی دارای پلک سوم می‌باشند که کارآیی ندارد. انسان‌ها همچنین دارای عضلات خارجی گوش هستند[۲۹] که حیوانات از آنها برای چرخاندن و کنترل گوش‌ها به صورت مستقل از سر استفاده می‌کنند تا بتوانند بر صداهای خاصی متمرکز شوند. انسان‌ها هنوز باقی‌مانده‌هایی از چنین عضلاتی را دارند ولی این عضلات در طول تکامل ضعیف شده‌اند به گونه‌ای که فقط قادرند گوش‌های انسان را کمی تکان دهند.[۳۰]
عضلهٔ پلانتاریس در پای انسان نیز شاهدی است بر تکامل انسان‌های خردمند امروزی. این عضله در حیوانات برای گرفتن و کنترل اشیاء با پاهایشان استفاده می‌شود و به آنها این قابلیت را می‌دهد که از پاهایشان مانند دستهایشان برای گرفتن اشیا استفاده کنند. در انسان‌ها نیز این عضله وجود دارد ولی در طول تکامل چنان کارآیی خود را از دست داده‌است که امروزه پزشکان هنگام نیاز به بافت‌های ترمیمی برای سایر قسمت‌های بدن آن را خارج و از آن استفاده می‌کنند. این عضله چنان برای بدن انسان بی‌اهمیت شده که ٪۹ انسان‌های امروزی بدون آن متولد می‌شوند.[۳۱] مدرک دیگری بر تکامل اندام ژاکوبسون است که بخشی از کالبد حیوانات می‌باشد. ریشهٔ این اندام را در انسان می‌توان در پیشینهٔ جنسی انسان‌ها در ماقبل تاریخ جستجو کرد. این اندام که در مجرای بینی واقع است، فرومون‌ها را که مواد شیمیایی تحریک کنندهٔ جنسی، هشدار دهنده یا یابندهٔ غذا هستند، ردیابی می‌کند. این اندام به حیوانات اجازه می‌دهد که هم‌نوعانشان را برای جفت‌گیری یا اعلام خطر تعقیب کنند. انسان‌ها با اندام ژاکوبسون به دنیا می‌آیند، ولی قابلیت‌های این اندام در مراحل اولیهٔ پس از تولد رفته رفته کم می‌شود تا جایی که دیگر استفاده‌ای ندارد.[۳۲] در مواردی برای اندامهایی که به عنوان اندام‌های زائد شناخته می‌شدند کاربردهایی پیدا شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۳۳] دندان‌های عقل دلایل دیگری بر تکامل انسان هستند. نیاکان انسان به مقدار زیادی از گیاهان تغذیه می‌کردند و نیاز داشتند تا مقادیر زیادی از گیاهان را در طول یک روز با سرعتی کافی بخورند تا بتوانند مواد مورد نیاز بدنشان را تأمین کنند. این موضوع خصوصاً زمانی اهمیت داشت که بدن انسان قابلیت هضم سلولز به میزان کافی را نداشت. هنگامی که عادات غذایی بشر تغییر کرد، آروارهٔ انسان کوچکتر شد و دیگر نیازی به دندان آسیای سوم یا دندان عقل نبود.[۳۴]
در ژنتیک تکاملی انسان بررسی می‌شود که تا چه میزان یک ژن انسان با بقیه و با گذشتهٔ تکاملی که سبب پیدایش آن شده تفاوت دارد. تفاوت بین ژن‌ها مفاهیم و کاربردهای متنوعی در انسان‌شناسی، پزشکی و پزشکی قانونی دارد. داده‌های ژنتیک بینش عمده‌ای در زمینهٔ تکامل انسان فراهم می‌کند.
در سال ۲۰۰۵ بیش از صد نفر از دانشمندان در ده موسسهٔ پژوهشی بزرگ دنیا، با مطالعهٔ ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل‌دهندهٔ کروموزوم شماره ۲ انسان، نشان دادند که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده‌است و به همین دلیل است که انسان‌ها یک جفت کروموزوم کمتر از شامپانزه‌ها دارند. نتایج این مقاله نشان می‌دهد انسان و شامپانزه نیاکان مشترک داشته‌اند.[۳۵]
پیش از انسان
تکامل کپی‌های بزرگ
تاریخچهٔ تکامل نخستی‌سانان به ۶۵ میلیون سال پیش باز می‌گردد.[۳۶] قدیمی ترین گونهٔ پستاندار شبیه به نخستی‌سانان،[۳۷] پلسیاداپیس، ابتدا در آمریکای شمالی می‌زیست و بعدها در شرایط آب و هوایی گرمسیری دورهٔ پالئوسن و ائوسن در اوراسیا و آفریقا پراکنده گردید. نخستی‌سانان اولیه با توجه به شواهد موجود[۳۸] در اوراسیا رشد و نمو پیدا کردند و این دودمان که بعدها منجر به پیدایش کپی‌های آفریقایی و انسان‌ها گردید، از اروپا و آسیای غربی به سمت جنوب به طرف آفریقا مهاجرت کردند. آن بخشی از جمعیت آنان، که بیشتر سنگوارههای آنان در لایه‌های بالایی دورهٔ ایوسن و لایه‌های پایینی دورهٔ الیگوسن در نزدیکی شهر فیوم مصر یافت شده‌است، در واقع نیاکان تمام گونه‌های زنده لمور در ماداگاسکار، لوریس تنبل در آسیای جنوب شرقی، گالاگو در آفریقا، راست‌بینیان یا میمون‌های بر قدیم، میمونان: میمون‌های بر جدید، کپی‌های بزرگ و انسان‌های خردمند امروزی محسوب می‌شوند.
قدیمی ترین میمون بر قدیم شناخته شده کامویاکپی است که قدمت سنگوارههای یافت شدهٔ آن در لایه‌های بالایی دورهٔ الیگوسن در نواحی شمال کنیا ۲۴ میلیون سال برآورد می‌شود.[۳۹] گمان می‌رود که نیای این میمون بر قدیم، گونه‌ای نزدیک به آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد که در حدود ۳۵ میلیون سال پیش در فیوم می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۴۰] در سال ۲۰۱۰ میلادی، با معرفی سعدان که تخمین زده شده حدود ۲۸ تا ۲۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است، به عنوان گونه‌ای نزدیک به آخرین نیای مشترک راست‌بینیان، جای خالی موجود در دوره‌ای ۱۱ میلیون ساله در سنگوارههای گردآوری شده پر شد.[۴۱]
اسکلت بازسازی شدهٔ پروکنسول بی دم
تنوع انواع درخت زی میمون‌های بر قدیم و کپی‌هادر شرق آفریقا در اوایل دورهٔ میوسن، حدود ۲۲ میلیون سال پیش، نشانگر تاریخچه‌ای طولانی از پراکنده شدن گونه‌ها از زمان‌های پیشتر از آن است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگواره‌هایی که از ۲۰ میلیون سال پیش به جا مانده‌اند شامل تکه‌هایی هستند که به ویکتوریاکپی، قدیمی ترین میمون‌های بر قدیم نسبت داده می‌شوند. از میان سرده‌هایی از دودمان کپی‌ها که گمان می‌رود تا ۱۳ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند می‌توان به پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیاکپی که همگی در شرق آفریقا می‌زیسته‌اند اشاره کرد. وجود گونه‌هایی غیر از میمونان بر قدیم در اواسط دوره میوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی که سنگوارهٔ آن در رسوبات غارهای نامیبیا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی که در فرانسه، اسپانیا و اتریش یافت شده‌اند حکایت از تنوع فراوان این گونه‌ها در آفریقا و مناطق مدیترانه در آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ میوسن دارد. جدیدترین گونه از خانوادهٔ انسان‌سایان در دورهٔ میوسن، اوپروکپی نام دارد که ۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است و سنگوارهٔ آن در بسترهای زغال سنگ در ایتالیا یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
شواهد مولکولی نشان می‌دهد که گیبونها حدوداً ۱۲ تا ۱۸ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند و اورانگوتانها ۱۲ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند. هنوز سنگواره‌ای که بتوان با کمک آن نیاکان گیبونها را (که ممکن است محل پیدایش آنها از جمعیت‌های انسان‌سایان جنوب شرق آسیا بوده باشد) مستند کرد، یافت نشده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) اما در مورد اوانگوتان‌ها، می‌توان سیواکپی در هند و گریفوکپی در ترکیه را که ۱۰ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند به عنوان نیاکان آنها بر شمرد.[۴۲]
جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ
بازسازی یک جنوبی‌کپی عفاری ماده
از گونه‌های ناکالی کپی که سنگوارههای آن در کنیا و اورانوکپی که سنگوارههای آن در یونان یافت شده‌است، می‌توان به عنوان گونه‌های نزدیک به آخرین نیای مشترک گوریلها، شامپانزه‌ها و انسان‌ها نام برد. شواهد مولکولی نشان می‌دهد که بین ۴ تا ۸ میلیون سال پیش، ابتدا گوریلها و سپس شامپانزه‌ها از دودمانی که در نهایت به انسان‌های خردمند امروزی انجامید، جدا شدند. از نظر مقایسهٔ چندریختی تک-نوکلئوتید تقریباً ۹۸٫۴ درصد دی ان ای انسان با دی ان ای شامپانزه یکسان است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگوارههای گردآوری شده از گوریلها و شامپانزه‌ها محدود است (گردآوری : انجمن ناجی) از جمله دلایل این موضوع، می‌توان به شرایط نامطلوب جغرافیای محل زندگی آنان (خاک جنگل‌های بارانی اسیدی است و استخوان را حل می‌کند) و خطای نمونه‌برداری اشاره کرد.
سایر انسان‌ساییان احتمالاً همراه با گونه‌های دیگر جانوران مانند بزکوهی، سگ، خوک، کفتار، فیل و اسب، به تدریج با آب و هوای خشک‌تر مناطق خارج از محدودهٔ نوار استوا تطبیق پیدا کردند. از حدود ۸ میلیون سال پیش، نوار استوایی (از نظر تقسیم بندی آب و هوایی) شروع به کوچکتر شدن کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگوارههای گونه‌های دودمان انسان پس از جدا شدن از شامپانزه‌ها امروزه نسبتاً به خوبی شناخته شده‌اند.
قدیمی ترین آنان ساحل‌مردم چادی، که ۷ میلیون سال پیش و اررین توگنی که ۶ میلیون سال پیش می‌زیستند، هستند و پس از آنان سرده‌های زیر می‌زیستند:
آردی‌کپی (۵٫۵ تا ۴٫۴ میلیون سال پیش) با گونه‌های آردی‌کپی کادابا و آردی‌کپی رامید
جنوبی‌کپی (۴ تا ۱٫۸ میلیون سال پیش) با گونه‌های جنوبی‌کپی انامی، جنوبی‌کپی عفاری، جنوبی‌کپی افریقایی، جنوبی‌کپی بحرالغزالی، جنوبی‌کپی گارهی، و جنوبی‌کپی سدیبا
کنیامردم (۳ تا ۲٫۷ میلیون سال پیش) با گونهٔ کنیامردم پخت‌رخ
پرامردم (۳ تا ۱٫۲ میلیون سال پیش) با گونه‌های پرامردم اتیوپی، پرامردم بویسی، و پرامردم تناور
انسان‌ها (۲ میلیون سال پیش تاکنون) با گونه‌های انسان ماهر، انسان رودولفی، انسان کارورز، انسان گرجی، انسان پیشگام، انسان سپرانن سیس، انسان راست‌قامت، انسان هایدلبرگی، انسان رودزیایی، انسان نئاندِرتال، انسان خردمند ایدالتو، انسان خردمند باستانی، و انسان فلورسی
انسان‌سایان همگی از یک نیای مشترک به وجود آمده‌اند. از چپ به راست: گیبون، انسان، شامپانزه، گوریل، و اورانگوتان
سردهٔ انسان
شمایل بازسازی شدهٔ انسان ماهر
جمجمه های
۱.گوریل ۲.جنوبی کپی ۳.انسان راست‌قامت ۴.نئاندرتال ۵.اشتاینهایم (مربوط به انسان خردمند باستانی یا انسان هایدلبرگی) ۶.انسان خردمند امروزی. کاهش پروگناتیزم و ضخامت خط ابرو، و افزایش اندازهٔ پیشانی قابل توجه‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
انسان خردمند امروزی تنها گونهٔ بازمانده از سردهٔ انسان است (گردآوری : انجمن ناجی) در حالی که برخی گونه‌های منقرض شدهٔ انسان‌ها را می‌توان به عنوان نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بر شمرد، بسیاری دیگر احتمالاً تنها «خویشاوندان» ما بوده‌اند که از شاخه‌هایی از نیاکان ما جدا شده‌اند.[۴۳][۴۴] هنوز اجماعی بر اینکه کدامیک از این گروه‌ها را باید به عنوان گونه‌های مجزا و کدامیک را به عنوان زیر گونه بر شمرد، وجود ندارد. در برخی موارد این امر به دلیل کمیابی سنگواره‌ها و در برخی موارد به دلیل تفاوت‌های جزئی در سیستم‌های طبقه بندی گونه‌ها برای سردهٔ انسان می‌باشد.[۴۴] نظریه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل برای گوناگونی اولیه سردهٔ انسان ارائه می‌دهد.
شواهد باستان‌شناسی و دیرین‌شناسی، امروزه این امکان را می‌دهد که تا حدودی در مورد رژیم غذایی گونه‌های متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را در تکامل فیزیکی و رفتاری انسان‌ها مطالعه کرد.[۳۴][۴۵][۴۶][۴۷][۴۸]
انسان ماهر و انسان گاتنگی
انسان ماهر از ۲٫۴ تا ۱٫۴ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان ماهر در اواخر دورهٔ پالئوسن یا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ تا ۲ میلیون سال پیش، در جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبی‌کپی‌ها تکامل پیدا کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان ماهر دندان‌های آسیای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبی‌کپی‌ها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوان‌های حیوانات می‌ساخته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) به دلیل استفاده از ابزارسنگی توسط این گونه که یکی از نخستین گونه‌های شناخته شدهٔ کپی هاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را برای آن برگزید. برخی از دانشمندان به دلیل اینکه اسکلت این گونه از نظر ریخت شناسی به گونه‌های درخت‌زی بیشتر شباهت دارد تا گونه‌های دوپایان، پیشنهاد کرده‌اند که این گونه‌ها از سردهٔ انسان به سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.[۴۹]
انسان ماهر تا قبل از ماه می‌سال ۲۰۱۰ میلادی به عنوان اولین گونه از سردهٔ انسان پنداشته می‌شد، تا اینکه در این زمان سنگوارهٔ گونه‌ای جدید از انسان به نام «انسان گاتنگی» در آفریقای جنوبی کشف شد که به احتمال فراوان پیش از انسان‌های ماهر می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۰]
انسان رودولفی و انسان گرجی
اینها اسامی پیشنهاد شده برای گونه‌های مربوط به سنگواره انسان‌هایی هستند که حدود ۱٫۹ تا ۱٫۶ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند و ارتباطشان با انسان ماهر هنوز به درستی مشخص نیست.
انسان رودولفی با یک جمجمه نیمه کامل یافت شده در کنیا شناسایی شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) دانشمندان عنوان داشته‌اند که این گونه نوعی انسان ماهر بوده‌است، اما این موضوع هنوز ثابت نشده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۱]
انسان گرجی را که سنگوارهٔ آن در گرجستان پیدا شده، ممکن است بتوان به عنوان گونه‌ای بینابینی بین انسان ماهر و انسان راست‌قامت،[۵۲] یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت قلمداد کرد.[۵۳]
انسان کارورز و انسان راست‌قامت
اولین سنگوارههای انسان راست‌قامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، در سال ۱۸۹۱ میلادی در جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونه را بر اساس ویژگی‌های ریخت شناسی آن که حالتی بینابینی بین انسان‌ها و کپی‌ها داشت، انسان بوزینهٔ راست قامت نام نهاد.[۵۴] انسان راست‌قامت بین ۱٫۷ میلیون تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش می‌زیسته‌است (که می‌توان نتیجه گیری کرد که در جریان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شده‌است و از آن تنها گونه‌های انسان راست‌قامت سولویی و انسان راست‌قامت فلورسی به جا ماندند). اغلب از انسان‌های مرحله اولیه این دوره به عنوان گونه‌ای مجزا به نام انسان کارورز یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت با عنوان انسان راست‌قامت کارورز یاد می‌شود.
گمان می‌رود که در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ تا ۱ میلیون سال پیش، جمعیتی از انسان‌های ماهر با افزایش حجم مغز تکامل پیدا کردند و موفق به ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پاره‌ای دیگر از شواهد به گونه‌ای است که انسان‌شناسان را متقاعد کرده‌است که این گونهٔ تکامل یافته از انسان‌های ماهر را به عنوان گونه‌ای جدید به نام انسان راست‌قامت طبقه بندی کنند.[۵۵] در این گونه زانوهای قفل شونده تکامل پیدا کرده‌است و محل سوراخ پس سری (سوراخی که طناب نخاعی از آن وارد جمجمه می‌شود) نیز عوض شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این گونه احتمالاً اولین گونه‌ای بوده‌است که گوشت را برای خوردن می‌پخته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
سنگوارهٔ مشهوری از انسان‌های راست‌قامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونه‌های دیگری نیز در آسیا (به ویژه در اندونزی)، آفریقا، و اروپا یافت شده‌اند. امروزه بسیاری از دیرینه شناسان از واژهٔ انسان کارورز برای بخشی از این گونه که در خارج از قارهٔ آسیا می‌زیستند استفاده می‌کنند و واژهٔ انسان راست‌قامت را برای آن بخشی که در آسیا می‌زیسته‌اند و مشخصات اسکلتی و دندان‌های آنها اندکی با انسان‌های کارورز تفاوت داشته‌است، به کار می‌برند.
انسان سپرانن سیس و انسان پیشگاماین گونه‌ها به عنوان گونه‌های بینابینی که در فاصله بین انسان‌های راست‌قامت و انسان‌های هایدلبرگی می‌زیسته‌اند، شناخته می‌شوند.
انسان پیشگام از روی سنگواره‌هایی که در اسپانیا و انگلستان یافت شده، شناخته شده‌است و حیات آن به ۱٫۲ میلیون سال تا ۸۰۰٫۰۰۰ سال پیش باز می‌گردد.[۵۶][۵۷]
انسان سپرانن سیس از روی کاسهٔ جمجمه‌ای که در ایتالیا پیدا شده و قدمت آن ۵۰۰٫۰۰۰ تخمین زده می‌شود، معرفی شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۸]
انسان هایدلبرگی
بازسازی شمایل انسان هایدلبرگی که گمان می‌رود نیای مستقیم انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی باشد.
انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٫۰۰۰ تا ۳۵۰٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) از این گونه به عنوان انسان خردمند هایدلبرگی نیز نام برده می‌شود.[۵۹]
انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس
تخمین زده می‌شود که انسان رودزیایی بین ۳۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲۵٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) بیشتر پژوهشگران امروز انسان رودزیایی را در گروه انسان هایدلبرگی طبقه بندی می‌کنند. با وجود این گروه‌های دیگری مانند انسان خردمند باستانی و انسان خردمند رودزیایی نیز برای این انسان‌ها پیشنهاد شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
در فوریه سال ۲۰۰۶ میلادی، جمجمه‌ای به نام جمجمهٔ گویس کشف شد که احتمال می‌رود به گونه‌ای بینابینی بین انسان راست‌قامت و انسان خردمند امروزی تعلق داشته باشد و یا به یکی از گونه‌های متعددی که ادامه پیدا نکرده‌اند. قدمت این جمجمه که در اتیوپی کشف شده‌است بین ۵۰۰٫۰۰۰ تا ۲۵۰٫۰۰۰ سال برآورد می‌شود. در مورد این جمجمه جزئیات مختصری اعلام شده‌است و هنوز کاشفان آن در این مورد گزارش معتبر علمی منتشر نکرده‌اند.[۶۰]
نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا
انسان نئاندرتال که از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام برده می‌شود،[۶۱] بین ۴۰۰٫۰۰۰[۶۲] تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش در اروپا و آسیا می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) شواهد مربوط به توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی نشان دهندهٔ آن است که هیچ شارش ژن عمده‌ای بین انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی رخ نداده‌است که می‌توان نتیجه گیری کرد که این دو، دو گونهٔ مجزا بوده‌اند که نیاکان مشترکی در حدود ۶۶۰٫۰۰۰ سال پیش داشته‌اند.[۶۳][۶۴][۶۵] به هر حال، توالی یابی ژن نئاندرتالها که در سال ۲۰۱۰ میلادی انجام شد، نشان داد که نئاندرتالها با انسان‌های به‌کالبد امروزی در حدود ۸۰٫۰۰۰ تا ۴۵٫۰۰۰ سال پیش (زمان تقریبی که انسان‌های امروزی به خارج از آفریقا مهاجرت کردند ولی قبل از اینکه در اروپا، آسیا و جاهای دیگر پراکنده شوند) آمیزش داشته‌اند.[۶۶] بین ۱ تا ۴ درصد دی‌ان‌ای تقریباً تمام انسان‌های غیر آفریقایی امروزی از دی‌ان‌ای نئاندرتال تشکیل شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۶] این دستاورد با مطالعات اخیر که نشان می‌دهد انشعاب برخی از الل‌های انسان به یک میلیون سال پیش باز می‌گردد سازگار است، هرچند که تفسیر نتایج این مطالعات مورد سوال قرار گرفته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۷][۶۸] رقابت با انسان‌های خردمند امروزی احتمالاً در انقراض نئاندرتالها نقش داشته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۹][۷۰] انسان‌های خردمند امروزی و نئاندرتالها برای مدت ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا به طور همزمان می‌زیسته‌اند.[۷۱]
شمایل بازسازی شدهٔ یک نئاندرتال
در سال ۲۰۰۸ میلادی، باستانشناسهایی که در غار دنیسووا در کوه‌های آلتای سیبری کار می‌کردند، بخشی از یک استخوان کوچک مربوط به انگشت پنجم یک نوجوان مربوط به گونه‌ای از انسان را کشف کردند که اکنون با عنوان انسان‌تبار دنیسووا شناخته می‌شود.[۷۲] وسایلی از جمله یک دستبند که در آن غار پیدا شده، مربوط به ۴۰٫۰۰۰ سال پیش می‌باشد. به دلیل هوای سرد آن غار، دی‌ان‌ای موجود در قطعه سنگواره سالم مانده بود درنتیجه هم دی‌ان‌ای میتوکندریایی و هم دی‌ان‌ای ژنوم هسته‌ای در توالی سنجی بررسی شد.[۱۰][۷۳]
با وجودی که سرآغاز انشعاب دی‌ان‌ای میتوکندریایی انسان‌تبار دنیسووا به طور غیر منتظره‌ای به زمان‌های قدیم باز می‌گردد،[۷۴] ولی توالی سنجی کامل ژنتیکی نشان دهندهٔ آن است که انسان‌تبار دنیسووا نیز به همان دودمان نئاندرتال تعلق دارد که زمان جدایی آن از گونهٔ نئاندرتال اندکی پس از این بوده که شاخهٔ نئاندتال از شاخهٔ منتهی به انسان‌های خردمند امروزی جدا شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۱۰] می‌دانیم که انسان‌های امروزی در حدود ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا با نئاندرتالها در کنار هم می‌زیسته‌اند و کشف انسان‌تبار دنیسووا نیز این احتمال را مطرح کرد که این سه گونه یعنی انسان خردمند امروزی، نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا، در دوره‌ای به طور هم زمان می‌زیسته‌اند. سوانت پابو، زیست شناس سوئدی، بیان کرده که وجود این زیر شاخه، تصویر زندگی انسان‌ها را در اواخر دورهٔ پلیستوسن پیچیده تر می‌کند.[۷۲] همچنین شواهد نشان می‌دهد که امروزه حدود ۶ درصد از ژنهای مردم ملانزی از طرف انسان‌تبار دنیسووا می‌آید که این امر حکایت از آمیزش محدود انسان‌تبار دنیسووا با انسان خردمند امروزی در جنوب شرق آسیا دارد.[۷۵]
الل‌هایی که گمان می‌رود از نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا سرچشمه گرفته باشد در محل‌های مختلفی از ژنهای انسان‌های خردمند امروزی خارج از قارهٔ آفریقا یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انواع آنتی ژن لکوسیت انسان (HLA) که از طرف نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا آمده‌اند بیش از نیمی از الل‌های HLA مردم امروزی اوراسیا را تشکیل می‌دهند.[۱۲]
انسان فلورسی
شمایل بازسازی شدهٔ برخی گونه‌های انسان. از بالا به پایین و از راست به چپ: ردیف اول-انسان ماهر، انسان کارورز و انسان راست‌قامت، ردیف دوم-انسان پیشگام مرد و زن و انسان هایدلبرگی، ردیف سوم-انسان نئاندرتال دختر و مرد و انسان سپرانن سیس
انسان فلورسی که بین ۱۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است، گاهی به طنز هابیت هم نامیده شده‌است که دلیل آن اندام کوچک این انسان به خاطر کوتولگی ناشی از انزوا می‌باشد.[۷۶] انسان فلورسی یک گونهٔ شگفت انگیز هم از نظر اندازه و هم از نظر زمان زیست می‌باشد و از آن می‌توان به عنوان نمونه‌ای از گونه‌های اخیر سردهٔ انسان یاد کرد که خصوصیات تکامل یافتهٔ آن مشابه انسان‌های امروزی نیست. به عبارت دیگر، انسان فلورسی دارای نیاکان مشترک با انسان خردمند امروزی بوده‌است ولی پس از جدایی از شاخهٔ انسان‌های امروزی، مسیر تکاملی جداگانه‌ای را طی کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) مهمترین اکتشاف در این مورد، سنگوارهٔ زنی ۳۰ ساله‌است که در سال ۲۰۰۳ میلادی کشف شد و قدمت آن ۱۸٫۰۰۰ سال تعیین شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این زن، یک متر قد داشته و حجم جمجمهٔ آن تنها ۳۸۰ سانتی‌متر مکعب بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) (این حجم از حجم مغز شامپانزه نیز کوچکتر است و در حدود یک سوم حجم مغز انسان‌های امروزی می‌باشد.)
هم اکنون بحث‌هایی بین دانشمندان در جریان است راجع به این که آیا انسان فلورسی در واقع یک گونهٔ مجزا محسوب می‌شود یا نه.[۷۷] برخی از دانشمندان بر این باورند که انسان فلورسی نوعی کوتوله (با دید آسیب شناسی) از انسان خردمند امروزی بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۷۸] این فرضیه تا حدودی دارای پشتوانه‌است زیرا مردمی که هم اکنون در فلورس، محلی که اسکلت انسان فلورسی در آن یافت شده‌است، زندگی می‌کنند دارای قد کوتاه هستند. مساله دیگر در مورد انسان فلورسی نیز این است که سنگوارهٔ آن همراه با ابزارهایی که به انسان‌های امروزی نسبت داده می‌شود، یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۷۸]
فرضیه اینکه انسان فلورسی دچار کوتولگی از دید آسیب شناسی بوده‌است، قادر به توضیح برخی ویژگی‌های انسان فلورسی که نه تنها شبیه انسان امروزی نبوده بلکه بیشتر به نیاکان قدیمی سردهٔ انسان شبیه‌است، نمی‌باشد. علاوه بر مشخصات جمجمه، این ویژگی‌ها شامل شکل استخوان‌های مچ، ساعد، بازو، زانو و پاها می‌گردد.
انسان خردمند امروزی
انسان خردمند امروزی از حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش تا کنون می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) بین ۴۰۰٫۰۰۰ هزار سال پیش تا دومین دورهٔ بین یخبندانی در اواسط دورهٔ پلیستوسن، حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، با پیدایش روند افزایش حجم جمجمه و پیشرفت در ساخت ابزار سنگی، زمینه برای تکامل انسان خردمند امروزی از انسان راست‌قامت مهیا شد. شواهد مستقیم نشان می‌دهد که گروهی از انسان‌های راست‌قامت ابتدا به خارج از آفریقا مهاجرت نمودند و باقی آنان که در آفریقا مانده بودند منجر به پیدایش انسان خردمند امروزی شدند. مهاجرت‌های بعدی انسان خردمند امروزی در سطح قارهٔ آفریقا و به خارج از آن سرانجام باعث شد تا این گونه به تدریج جایگزین گونه‌های دیگر انسان راست‌قامت (مانند انسان نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا) شود که زودتر به خارج از آفریقا کوچ کرده بودند. از این نظریه مهاجرت و پیدایش انسان امروزی غالباً با عنوان نظریهٔ «خروج از آفریقا» یاد می‌شود. به هر حال شواهد موجود نفی کنندهٔ تکامل در نواحی مختلف یا برخی آمیزش‌های انسان خردمند امروزی پس از مهاجرت به سرزمین‌های جدید با جمعیت‌های انسانی موجود در آن سرزمین‌ها نیست. این موضوع هم اکنون یک بحث داغ در علم دیرین‌مردم‌شناسی است (گردآوری : انجمن ناجی)
پژوهش‌های اخیر ثابت کرده‌است که انسان‌ها از نظر ژنتیکی بسیار یکدست هستند یا به عبارت دیگر دی‌ان‌ای افراد مختلف در انسان بیشتر از حد معمول در سایر گونه‌ها به یکدیگر شبیه‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این امر را می‌توان ناشی از تکامل نسبتاً جدید در انسان و یا ایجاد یک گلوگاه جمعیت حاصل از بلایای طبیعی همچون فوران آتشفشان توبا دانست.[۷۹][۸۰] به هر حال در انسان‌های خردمند امروزی نیز ویژگی‌های ژنتیکی مشخص درهر جمعیت وجود دارد که عمدتاً ناشی از مهاجرت گروه‌های کوچک از انسان خردمند امروزی در طول زمان به مناطق دارای شرایط آب و هوایی جدید می‌باشد. این خصوصیات تطابق یافته با محیط با اینکه بخش کوچکی از ژن انسان را تشکیل می‌دهد ولی شامل ویژگی‌های مختلف بیرونی همچون رنگ پوست و شکل بینی و ویژگی‌های درونی مانند قابلیت تنفس موثرتر در ارتفاعات، می‌گردد.
انسان خردمند ایدالتو زیرگونه‌ای منقرض شده از انسان خردمند امروزی است که در حدود ۱۶۰٫۰۰۰ سال پیش در اتیوپی می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
جدول مقایسهٔ گونه‌های انسانگونه دوران زیست (میلیون سال پیش) محل زندگی قد فرد بالغ (متر) وزن فرد بالغ (کیلوگرم) ظرفیت جمجمه (۳ cm) سنگوارههای موجود تاریخ اکتشاف و تاریخ نامگذاری گونه (سال میلادی)
انسان گاتنگی ۰٫۶-۲ آفریقای جنوبی ۱٫۰ ۱ نمونه ۲۰۱۰٫۲۰۱۰
انسان ماهر ۱٫۴-۲٫۳ آفریقا ۱-۱٫۵ ۳۳-۵۵ ۵۱۰-۶۶۰ بسیار ۱۹۶۴٫۱۹۶۰
انسان کارورز ۱٫۲۵-۱٫۸ شرق و جنوب آفریقا ۱٫۹ ۷۰۰-۸۵۰ بسیار ۱۹۷۵
انسان رودولفی ۱٫۹ کنیا ۱ جمجمه ۱۹۸۵٫۱۹۷۲
انسان راست‌قامت ۰٫۲-۱٫۸ آفریقا، اوراسیا (جاوه، هند، چین، قفقاز) ۱/۸ ۶۰ ۸۵۰-۱۱۰۰ بسیار ۱۸۹۲٫۱۸۹۱
انسان پیشگام ۰٫۸-۱٫۲ اسپانیا ۱/۷۵ ۹۰ ۱۰۰۰ ۲ نمونه ۱۹۹۷
انسان هایدلبرگی ۰٫۳۵-۰٫۶ اروپا، آفریقا، چین ۱٫۸ ۹۰ ۱۱۰-۱۴۰۰ بسیار ۱۹۰۸
انسان سپرانن سیس ۰٫۳۵-۰٫۵ ایتالیا ۱۰۰۰ ۱ کاسهٔ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۴
انسان رودزیایی ۰٫۱۲-۰٫۳ زامبیا ۱۳۰۰ تعداد کمی ۱۹۲۱
انسان نئاندرتال ۰٫۰۳-۰٫۳۵ اروپا، غرب آسیا ۱٫۶ ۷۰-۵۵ ۱۲۰۰-۱۹۰۰ بسیار ۱۸۶۴٫۱۸۲۹
انسان خردمند امروزی ۰٫۲ تاکنون سراسر جهان ۱٫۴-۱٫۹ ۱۰۰-۵۰ ۱۰۰۰-۱۸۵۰ درحال زیست - ۱۷۵۸٫
انسان خردمند ایدالتو ۰٫۱۵-۰٫۱۶ اتیوپی ۱۴۵۰ ۳ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۷
انسان فلورسی ۰٫۰۱۲-۰٫۱۰ اندونزی ۱٫۰ ۲۵ ۴۰۰ ۷ نمونه ۲۰۰۴٫۲۰۰۳
انسان‌تبار دنیسووا ۰٫۰۴ سرزمین آلتایی ۱ نمونه ۲۰۱۰
استفاده از ابزار
بهره گیری از ابزارها، خود، نشانه‌ای از هوشمندی است، پژوهشگران بر این باورند که کاربرد ابزار می‌تواند عامل محرک بخش‌های ویژه‌ای از تکامل انسان، به ویژه افزایش ادامه دار حجم مغز، تلقی گردد. با توجه به اینکه مغز انسان درصد قابل توجهی از انرژی بدن را مصرف می‌کند، نیاز انسان‌ها در طول زمان و با افزایش حجم مغز به استفاده از غذاهای پرانرژی تر بیشتر شد. افزایش استفاده از ابزار به انسان‌ها این امکان را داد که بتوانند فراورده‌های گوشتی پرانرژی تری را از راه شکار به دست آورند و همچنین بتوانند گیاهان پرانرژی تر را پرورش دهند. پژوهشگران این مساله را مطرح کرده‌اند که انسان‌سایان اولیه از نظر تکاملی تحت فشار بوده‌اند و مجبور به افزایش قابلیت‌های خود برای ساخت و استفاده از ابزار شده‌اند.[۸۱]
اینکه انسان‌های اولیه از چه زمانی شروع به استفاده از ابزار نموده‌اند به سادگی قابل تعیین نیست. به دلیل اینکه هرچه این ابزارها ابتدایی تر باشند (مانند سنگ‌های دارای گوشه‌های تیز)، تشخیص دادن اینکه آنها طبیعی هستند یا ساختهٔ دست انسان، دشوارتر است (گردآوری : انجمن ناجی) شواهدی در دست است مبنی بر اینکه ممکن است جنوبی‌کپی‌ها (۴ میلیون سال پیش) از استخوان‌های شکسته به عنوان ابزار استفاده می‌کرده‌اند ولی این موضوع مورد بحث است (گردآوری : انجمن ناجی)[۸۲]
باید توجه نمود که بسیاری از گونه‌ها ابزار می‌سازند و از آن استفاده می‌کنند، ولی ساخت و استفاده از ابزارهای پیچیده تر حیطه‌ای در تسلط انسان هاست (گردآوری : انجمن ناجی) قدیمی ترین ابزارهای شناخته شده، «ابزارهای سنگی الدوایی» هستند که در اتیوپی پیدا شده‌اند و مربوط به ۲٫۶ تا ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌باشند که این زمان قبل از پیدایش نخستین گونه‌های سردهٔ انسان است (گردآوری : انجمن ناجی) امروزه هیچ شواهدی در دست نیست که گونه‌هایی ازانسان‌ها ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند. سنگواره‌ای از انسان که در نزدیکی این ابزارها پیدا شده‌است و مربوط به ۲٫۳ میلیون سال پیش است، این احتمال را مطرح می‌کند که انسان‌ها این ابزارها را ساخته‌اند. البته این موضوع در حد احتمال است و هنوز شواهد قوی در این مورد وجود ندارد. برنارد وود عنوان کرده‌است که پرامردم تقریباً همزمان با گونه‌های اولیه انسان در دورهٔ ساخت ابزار الدوایی می‌زیسته‌اند. هرچند که مدرک مستقیمی مبنی بر استفادهٔ پرامردم از ابزار وجود ندارد، ولی خصوصیات بدنی آنان را می‌توان به عنوان شاهد غیرمستقیمی برای قابلیت استفادهٔ آنان از ابزار در نظر گرفت. با این حال بیشتر دیرین انسان‌شناسان بر این باورند که گونه‌های اولیهٔ انسان بوده‌اند که ابزارهای الدوایی یافت شده را ساخته‌اند. آنها استناد می‌کنند که همواره سنگوارههای انسان، و نه پرامردم، در نزدیکی ابزارهای یافت شده پیدا شده‌اند.[۸۳]
در سال ۱۹۹۴ میلادی، رندال سوسمن با استناد به وضعیت شست‌ها در دست، این بحث را مطرح کرد که هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزار می‌ساخته‌اند. او استخوان‌ها و عضلات دست انسان را با شامپانزه مقایسه کرد و دریافت که انسان‌ها دارای ۳ عضله در دست هستند که شامپانزه‌ها از آن بی بهره‌اند. همچنین دست انسان دارای قابلیت‌های بهتری برای گرفتن اشیا نسبت به شامپانزه‌است (گردآوری : انجمن ناجی) سوسمن نشان داد که وضعیت شست دست در انسان‌های امروزی پاسخی تکاملی به نیاز انسان برای ساخت و استفاده از ابزار بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) او همچنین عنوان داشت که بر این اساس هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزارساز بوده‌اند.[۸۳]
ابزار سنگی
با توجه به شواهد موجود، ابزار سنگی نخستین بار ۲٫۶ میلیون سال پیش توسط انسان‌های ماهر استفاده گردید. این ابزار که به ابزارهای سنگی الدوایی موسوم هستند، از قسمت کردن سنگ‌های گرد توسط ضربه ساخته شده‌اند.[۸۴]. ساختن این ابزار آغاز دورهٔ پارینه‌سنگی، یا عصر حجر قدیم تلقی می‌شود و پایان آن در آخر عصر یخبندان، حدود ۱۰٫۰۰۰ پیش در نظر گرفته می‌شود.
عصر پارینه‌سنگی به سه دورهٔ دیرینه‌سنگی (اوایل عصر پارینه‌سنگی که حدود ۳۵۰٫۰۰۰ تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش پایان می‌یابد)، میان‌سنگی (میانهٔ عصر پارینه‌سنگی که تا حدود ۵۰٫۰۰۰ تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش طول می‌کشد)، و نوسنگی تقسیم می‌شود.
دورهٔ بین ۷۰۰٫۰۰۰ تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش، به نام دورهٔ اشولی نیز نامیده می‌شود، زمانی که انسان کارورز تبرهای دستی بزرگی از جنس چخماق و کوارتزیت می‌ساخت. این تبرها در اوایل دورهٔ اشولی ظاهری نخراشیده داشتند ولی بعدها به مرور زمان با پرداخت به وسیله ضربه زدن به لبه‌های تراشه‌های سنگی شکل ظریف تری به خود گرفتند. از ۳۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، روش پرداخت دقیق تر سنگ‌ها شروع به توسعه یافتن کرد به طوری که با وارد کردن یک سری ضربات متوالی به سنگ‌ها، ابزارهایی برای خراش دادن، برش زدن و حتی سوزن ساخته شدند.[۸۴] از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش به ای
مفاهیم کلیدی: تکامل,نیای مشترک, شواهد نیای مشترک, تاریخ اندیشه, مرور,نظریه لامارک,نظریه داروین, نئوداروینیسم,تکامل پرشی, تلفیق فیشری, تلفیق تکاملی جدید, تاریخ طبیعی, تاریخ حیات,تنوع زیستی, جغرافیای زیستی ساز‌و‌کارها و پیامدها انتخاب طبیعی, انتخاب جنسی, سازش, رانش ژن, شارش ژن• جهش, هم‌تکاملی, گونه‌زایی, برداشت‌های اجتماعی و فرهنگی, میزان حمایت, مخالفان,جدال, پیامدهای اجتماعی, نظریه و حقیقت, شاخه‌ها و کاربردها, شاخه‌بندی, ژن‌شناسی بوم‌شناختی, انسان‌شناسی تکاملی, تکوین تکاملی, روانشناسی تکاملی, تکامل ملکولی, فیلوژنتیک, ژنتیک جمعیت, سیستماتیک,
با وجود این که شروع فرگشت انسان (تکامل آن) به عنوان یک موجود زنده، مانند تمام موجودات زندهٔ دیگر، به زمان پیدایش حیات بر روی کره زمین باز می‌گردد؛ ولی به طور کلی واژهٔ فرگشت انسان به تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان (پستانداران شبیه انسان) و به خصوص سرده انسان، از جمله پیدایش انسان‌ها به عنوان گونه‌ای مجزا از انسان‌سایان (کپی‌های بزرگ) اطلاق می‌شود. مطالعهٔ فرگشت انسان زمینه‌های مختلف علمی از جمله انسان‌شناسی فیزیکی، نخستی‌شناسی، باستان‌شناسی، زبان‌شناسی، رویان‌شناسی، و ژنتیک را در بر می‌گیرد.[۱]
مطالعات ژنتیک نشان می‌دهند که تکامل نخستی‌سانان احتمالاً در اواخر دورهٔ کرتاسه، ۸۵ میلیون سال پیش، شروع شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) مجموعهٔ سنگواره های گردآوری شده نیز بیانگر آنست که این زمان پیش از دورهٔ پالئوسن، ۵۵ میلیون سال پیش، بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲][۳] خانوادهٔ انسان‌سایان، یا کپی‌های بزرگ، بین ۱۵ تا ۲۰ میلیون سال پیش از خانوادهٔ گیبونها جدا شدند. حدود ۱۴ میلیون سال پیش اورانگوتانها از خانوادهٔ انسان‌سایان جدا شدند.[۴] راه رفتن روی دوپا ابتدایی‌ترین انطباق در دودمان انسان‌تباران است، و نخستین انسان‌تبارانی که بر روی دوپا راه می‌رفته‌اند، ساحل‌مردم و اررین بوده‌اند. آردی‌کپی که کاملاً بر روی دوپا راه می‌رفته‌است، اندکی بعد تکامل پیدا کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) گوریلها و شامپانزه ها حدوداً در یک زمان از این دودمان جدا شدند و احتمالاً ساحل‌مردم یا اررین آخرین نیای مشترک ما و آنها بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) راه رفتن اولیه بر روی دو پا سرانجام منجر به تکامل جنوبی‌کپی‌آسا و بعدها سرده انسان گردید. انسان‌های امروزی از انسان‌سایانی که بین ۲٫۳ تا ۲٫۴ میلیون سال پیش در آفریقا می‌زیستند، تکامل یافته‌اند.[۵][۶]
نخستین گونه‌های ثبت شده از سردهٔ انسان، انسان ماهر و انسان گاتنگی هستند که در حدود ۲٫۳ میلیون سال پیش تکامل پیدا کردند. بر طبق شواهد موجود، انسان ماهر اولین گونه‌ای بوده که از ابزار استفاده می‌کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) اندازهٔ مغز این انسان‌های اولیه در حدود اندازهٔ مغز شامپانزه بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) از آن زمان و در طول این چند میلیون سال تا کنون فرایند افزایش اندازهٔ مغز ادامه یافته‌است به طوری که با پیدایش انسان راست‌قامت، حجم جمجمهٔ آن به دو برابر حجم جمجمهٔ انسان ماهر افزایش یافته بود. انسان راست‌قامت و انسان کارورز نخستین انسان‌هایی بودند که به خارج از آفریقا کوچ کردند. این گونه‌ها بین ۱٫۸ تا ۱٫۳ میلیون سال پیش در آفریقا، آسیا و اروپا پراکنده شدند. پنداشته می‌شود که این گونه‌ها، نخستین گونه‌هایی بودند که از آتش و ابزار پیچیده استفاده کردند.
دیدگاه غالب در میان دانشمندان این است که مبدا پیدایش انسان‌های امروزی با فرضیه اخیر «خروج از آفریقا» یا «تک مبدائی» توضیح داده می‌شود[۷][۸][۹] که بیان می‌دارد آغاز تکامل انسان‌های امروزی در آفریقا بوده‌است و سپس بین ۵۰٫۰۰۰ تا ۱۰۰٫۰۰۰ سال پیش آنها به خارج از قارهٔ آفریقا مهاجرت کردند و کم کم جایگزین انسان‌های راست قامت در آسیا و نئاندرتالها در اروپا شدند. فرضیهٔ دیگری نیز به نام «فرضیهٔ چند ناحیه‌ای» وجود دارد که عنوان می‌کند انسان‌ها پس از مهاجرت انسان‌های راست قامت از آفریقا به سایر نقاط جهان در حدود ۲٫۵ میلیون سال پیش در مناطق جغرافیایی مختلف به صورت جمعیت‌های جداگانه ولی با پیوند بین نژادها تکامل یافتند. شواهد نشان می‌دهد که هاپلوتیپهای متعددی که منشأ نئاندرتالی دارند در حال حاضر در جمعیت‌های غیرآفریقایی یافت می‌شود. شواهد نشان دهندهٔ آن است که نئاندرتالها و گونه‌های دیگر انسان‌سایان مانند انسان‌تبار دنیسووا تا ۶ درصد در ژنهای انسان‌های امروزی (در نژادهای مختلف این مقدار متفاوت است) مشارکت داشته‌اند.[۱۰][۱۱][۱۲]
انسان امروزی که انسان خردمند نامیده می‌شود تنها گونهٔ بازمانده از انسان‌تباران است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان‌های خردمند باستانی بین ۴۰۰٬۰۰۰ تا ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یافتند و از آنان انسان‌های به‌کالبد امروزی در اواسط دوره پارینه سنگی، حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل پیدا کردند.[۱۳] بنابر باور بسیاری از دانشمندان انسان‌هایی با رفتار نوین حدود ۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یافتند، هرچند که عده‌ای آغاز رفتار نوین در انسان‌ها را همزمان با تکامل انسان‌های به‌کالبد امروزی می‌دانند.[۱۴]
محتویات
۱ تاریخچهٔ اندیشه‌ها
۲ شواهد موجود
۳ پیش از انسان
۳.۱ تکامل کپی‌های بزرگ
۳.۲ جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ
۴ سردهٔ انسان
۴.۱ انسان ماهر و انسان گاتنگی
۴.۲ انسان رودولفی و انسان گرجی
۴.۳ انسان کارورز و انسان راست‌قامت
۴.۴ انسان سپرانن سیس و انسان پیشگام
۴.۵ انسان هایدلبرگی
۴.۶ انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس
۴.۷ نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا
۴.۸ انسان فلورسی
۴.۹ انسان خردمند امروزی
۵ استفاده از ابزار
۵.۱ انسان خردمند امروزی و بحث «جهش بزرگ رو به جلو
۶ مدل‌هایی در مورد پیدایش انسان
۶.۱ مدل خروج از آفریقا
۶.۲ مدل چند ناحیه‌ای
۷ تکامل اخیر و در حال رخداد در انسان
۸ اولین انسان چه کسی بوده‌است؟
۹ پژوهشگران برجسته در زمینهٔ تکامل انسان
۱۰ فهرست گونه‌ها
۱۱ منابع
۱۲ جستارهای وابسته
۱۳ منابع برای مطالعهٔ بیشتر
۱۴ پیوند به بیرون
تاریخچهٔ اندیشه‌ها
آناکسیماندروس، فیلسوف یونان باستان عنوان کرده‌است: «بشر در ابتدا به صورت حیوانی دیگر، شبیه ماهی بوده‌است».[۱۵]
کارل لینه کسی بود که برای اولین بار لغت homo را که امروزه در زیست‌شناسی (در مراجع انگلیسی) برای سردهٔ انسان به کار می‌رود را در سیسستم طبقه‌بندی موجودات خود استفاده کرد. لینه و سایر دانشمندان هم عصرش کپی‌های بزرگ را به عنوان نزدیک‌ترین گونه‌های جانوری به انسان از نظر ریخت‌شناسی و کالبدشناسی دسته بندی کردند. اندیشهٔ امکان وجود نیاکان مشترک برای انسان و کپی‌های قدیم تر با انتشار کتاب خاستگاه گونه‌ها توسط چارلز داروین در سال ۱۸۵۹ میلادی مطرح شد. داروین در این کتاب اندیشهٔ تکامل گونه‌های جدید از گونه‌های قدیم‌تر را توضیح داد. کتاب داروین به منشأ پیدایش انسان پاسخی نداد و تنها به این نکته بسنده کرد که «به زودی منشا پیدایش انسان و روند تکامل آن روشن خواهد شد».
سنگوارههای انسان‌سایان در موزه استخوان‌شناسی اوکلاهما در شهر اوکلاهما سیتی آمریکا
نخستین مناظره‌ها دربارهٔ ماهیت تکامل انسان بین توماس هاکسلی و ریچارد اون درگرفت. هاکسلی تکامل انسان از کپی‌ها را با ارایه موارد بسیاری از شباهت‌ها و تفاوت‌های بین انسان‌ها و کپی‌ها توضیح داد. او همچنین در سال ۱۸۶۳ میلادی کتابی با عنوان شواهدی در مورد جایگاه انسان در طبیعت در این زمینه منتشر کرد. اما در هر حال خیلی از طرفداران اولیه داروین ( مانند الفرد راسل والاس و چارلز لایل ) موافق نبودند که منشا قابلیت‌های ذهنی و احساسات اخلاقی انسان‌ها می‌تواند با انتخاب طبیعی توضیح داده شود. داروین کاربرد نظریهٔ تکامل و انتخاب جنسی در مورد انسان‌ها را در کتابش با عنوان تبار انسان، و انتخاب طبیعی در ارتباط با جنسیت که در سال ۱۸۷۱ میلادی منتشر شد، توضیح داد.[۱۶]
مشکل بزرگی که در آن زمان وجود داشت عدم وجود سنگوارههای گونه‌های انتقالی بود. با وجودی که اوژن دوبوا در سال ۱۸۹۱ میلادی سنگوارهٔ موجودی را در جزیرهٔ جاوه کشف کرد که هم‌اکنون انسان راست‌قامت نامگذاری شده‌است، ولی این مشکل کماکان ادامه داشت تا اینکه در دههٔ ۱۹۲۰ میلادی با کشف نمونه‌های متعددی از سنگوارههای گونه‌های انتقالی در آفریقا، گردآوری این‌گونه سنگواره‌ها آغاز شد. در سال ۱۹۲۵ میلادی، ریموند دارت گونه جنوبی‌کپی افریقایی را از روی نمونه سنگواره‌ای مربوط به یک نوزاد که در اطراف شهر توانگ آفریقای جنوبی در یک غار پیدا شده بود، معرفی کرد. باقی‌مانده‌های این نوزاد یک جمجمهٔ بسیار کوچک و قالبی از مغز او بود. با وجودی که مغز یافت شده کوچک بود (۴۱۰ سانتی متر مکعب)، ولی شکل آن برخلاف مغز شامپانزه‌ها و گوریلها حالت گرد و به مغز انسان‌های امروزی شباهت داشت. همچنین، نمونهٔ یافت شده دارای دندان‌های نیش کوتاه بود و موقعیت سوراخ پس سری آن نشان می‌داد که این سنگواره مربوط به موجودی دو پا بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) تمام این شواهد دارت را قانع ساخت که سنگوارهٔ کودک توانگ مربوط به نیاکان دو پای انسان‌ها است که شکل انتقالی بین انسان و کپی‌ها بوده‌اند.
طبقه بندی انسان‌ها و وابستگان آنها از سال ۱۹۵۰ میلادی به بعد تغییرات عمده‌ای کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۱۷] به عنوان مثال، قبلاً جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف به عنوان نیاکان سردهٔ انسان پنداشته می‌شدند[۱۸] جنوبی‌کپی‌آساها و انسان‌های خردمند امروزی هر دو از دودمان انسان‌تباران هستند.[۱۹]
داده‌هایی که در دههٔ ۱۹۷۰ میلادی جمع‌آوری گردید نشان داد که جنوبی‌کپی‌آساها گروه متنوعی بوده‌اند و جنوبی‌کپی‌های آفریقایی ممکن است نیاکان مستقیم انسان نبوده باشند.[۲۰] با طبقه‌بندی مجدد جنوبی‌کپی‌آساها که در ابتدا به دو بخش ظریف و تنومند تقسیم می‌شدند، بخش تنومند به عنوان سرده‌ای جدید با نام پرامردم معرفی شد.[۲۰] آرایه‌شناسان، انسان‌های خردمند امروزی، جنوبی‌کپی‌آساها و سایر گونه‌های وابسته را به مانند کپی‌های بزرگ در خانواده انسان‌سایان قرار می‌دهند. ریچارد داوکینز در کتابش با نام داستان نیاکان عنوان می‌کند که جنوبی‌کپی‌آساهای تنومند نیاکان گوریلها بوده‌اند، پاره‌ای از جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف نیاکان شامپانزه‌ها و باقی آنها نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بوده‌اند.[۱۹]
پیشرفت‌های عمده در دانش تعیین توالی دی‌ان‌ای در دهه‌های ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰ میلادی، به ویژه در زمینهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) و دی‌ان‌ای Y یا Y-DNA کمک بزرگی به فهم منشأ پیدایش بشر کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲۱][۲۲][۲۳] تعیین توالی mtDNA و Y-DNA که از گروه‌های گسترده‌ای از جمعیت‌های بومی گردآوری شد اطلاعات نیاکان آنها را که به ژنهای موروثی مردانه و زنانه مرتبط است، روشن ساخت.[۲۴] مرتب کردن این اطلاعات در درخت ژنتیکی به عنوان پشتوانه‌ای بر نظریهٔ خروج از آفریقا قلمداد شد.[۲۵] تحلیل‌ها نشان دهندهٔ گوناگونی بیشتر الگوی دی‌ان‌ای در آفریقا بوده‌اند که این مطلب با این نظریه که آفریقا موطن حوای میتوکندریایی و آدم رنگین‌تن Y بوده، سازگار است (گردآوری : انجمن ناجی)[۲۶]
شواهد موجود
شواهد تکامل انسان در بسیاری از زمینه‌های علوم طبیعی یافت می‌شود. بیشتر این شواهد در سنگوارههای گردآوری شده‌است هرچند که دانش ژنتیک نیز نقش تکمیلی و رو به رشدی در این زمینه دارد. مطالعات رشدشناسی، تاریخ نژادی و به ویژه زیست‌شناسی تکاملی در مورد مهره داران و بی مهرگان بینش قابل توجهی در مورد تکامل کل حیات و به ویژه اینکه انسان‌ها چگونه تکامل یافته‌اند فراهم می‌کند. مطالعات خاص در مورد مبدأ حیات انسان‌ها، انسان‌شناسی با گرایش دیرین‌انسان‌شناسی نامیده می‌شود.[۲۷]
سنگوارههای گردآوری شده از انسان‌سایان نشان می‌دهد که در طول زمان به تدریج ستون فقرات آنان صاف شده، حجم مغز افزایش یافته، ترکیبات صورت ظریف‌تر شده، و عضلات مربوط به جویدن همزمان با تغییر وضعیت دندان‌ها کمتر شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
در نخستی‌سانان عالی، دُم در لگن خاصره به صورت استخوان خاجی گنجانده شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) تمام مهره داران حداقل در مدتی از زندگی خود دارای دُم هستند. در انسان‌های خردمند امروزی، دُم به مدت چهارهفته در طول مراحل کارنگی ۱۴ تا ۲۲ دروهٔ جنینی وجود دارد.[۲۸] انسان‌های خردمند امروزی دارای پلک سوم می‌باشند که کارآیی ندارد. انسان‌ها همچنین دارای عضلات خارجی گوش هستند[۲۹] که حیوانات از آنها برای چرخاندن و کنترل گوش‌ها به صورت مستقل از سر استفاده می‌کنند تا بتوانند بر صداهای خاصی متمرکز شوند. انسان‌ها هنوز باقی‌مانده‌هایی از چنین عضلاتی را دارند ولی این عضلات در طول تکامل ضعیف شده‌اند به گونه‌ای که فقط قادرند گوش‌های انسان را کمی تکان دهند.[۳۰]
عضلهٔ پلانتاریس در پای انسان نیز شاهدی است بر تکامل انسان‌های خردمند امروزی. این عضله در حیوانات برای گرفتن و کنترل اشیاء با پاهایشان استفاده می‌شود و به آنها این قابلیت را می‌دهد که از پاهایشان مانند دستهایشان برای گرفتن اشیا استفاده کنند. در انسان‌ها نیز این عضله وجود دارد ولی در طول تکامل چنان کارآیی خود را از دست داده‌است که امروزه پزشکان هنگام نیاز به بافت‌های ترمیمی برای سایر قسمت‌های بدن آن را خارج و از آن استفاده می‌کنند. این عضله چنان برای بدن انسان بی‌اهمیت شده که ٪۹ انسان‌های امروزی بدون آن متولد می‌شوند.[۳۱] مدرک دیگری بر تکامل اندام ژاکوبسون است که بخشی از کالبد حیوانات می‌باشد. ریشهٔ این اندام را در انسان می‌توان در پیشینهٔ جنسی انسان‌ها در ماقبل تاریخ جستجو کرد. این اندام که در مجرای بینی واقع است، فرومون‌ها را که مواد شیمیایی تحریک کنندهٔ جنسی، هشدار دهنده یا یابندهٔ غذا هستند، ردیابی می‌کند. این اندام به حیوانات اجازه می‌دهد که هم‌نوعانشان را برای جفت‌گیری یا اعلام خطر تعقیب کنند. انسان‌ها با اندام ژاکوبسون به دنیا می‌آیند، ولی قابلیت‌های این اندام در مراحل اولیهٔ پس از تولد رفته رفته کم می‌شود تا جایی که دیگر استفاده‌ای ندارد.[۳۲] در مواردی برای اندامهایی که به عنوان اندام‌های زائد شناخته می‌شدند کاربردهایی پیدا شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۳۳] دندان‌های عقل دلایل دیگری بر تکامل انسان هستند. نیاکان انسان به مقدار زیادی از گیاهان تغذیه می‌کردند و نیاز داشتند تا مقادیر زیادی از گیاهان را در طول یک روز با سرعتی کافی بخورند تا بتوانند مواد مورد نیاز بدنشان را تأمین کنند. این موضوع خصوصاً زمانی اهمیت داشت که بدن انسان قابلیت هضم سلولز به میزان کافی را نداشت. هنگامی که عادات غذایی بشر تغییر کرد، آروارهٔ انسان کوچکتر شد و دیگر نیازی به دندان آسیای سوم یا دندان عقل نبود.[۳۴]
در ژنتیک تکاملی انسان بررسی می‌شود که تا چه میزان یک ژن انسان با بقیه و با گذشتهٔ تکاملی که سبب پیدایش آن شده تفاوت دارد. تفاوت بین ژن‌ها مفاهیم و کاربردهای متنوعی در انسان‌شناسی، پزشکی و پزشکی قانونی دارد. داده‌های ژنتیک بینش عمده‌ای در زمینهٔ تکامل انسان فراهم می‌کند.
در سال ۲۰۰۵ بیش از صد نفر از دانشمندان در ده موسسهٔ پژوهشی بزرگ دنیا، با مطالعهٔ ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل‌دهندهٔ کروموزوم شماره ۲ انسان، نشان دادند که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده‌است و به همین دلیل است که انسان‌ها یک جفت کروموزوم کمتر از شامپانزه‌ها دارند. نتایج این مقاله نشان می‌دهد انسان و شامپانزه نیاکان مشترک داشته‌اند.[۳۵]
پیش از انسان
تکامل کپی‌های بزرگ
تاریخچهٔ تکامل نخستی‌سانان به ۶۵ میلیون سال پیش باز می‌گردد.[۳۶] قدیمی ترین گونهٔ پستاندار شبیه به نخستی‌سانان،[۳۷] پلسیاداپیس، ابتدا در آمریکای شمالی می‌زیست و بعدها در شرایط آب و هوایی گرمسیری دورهٔ پالئوسن و ائوسن در اوراسیا و آفریقا پراکنده گردید. نخستی‌سانان اولیه با توجه به شواهد موجود[۳۸] در اوراسیا رشد و نمو پیدا کردند و این دودمان که بعدها منجر به پیدایش کپی‌های آفریقایی و انسان‌ها گردید، از اروپا و آسیای غربی به سمت جنوب به طرف آفریقا مهاجرت کردند. آن بخشی از جمعیت آنان، که بیشتر سنگوارههای آنان در لایه‌های بالایی دورهٔ ایوسن و لایه‌های پایینی دورهٔ الیگوسن در نزدیکی شهر فیوم مصر یافت شده‌است، در واقع نیاکان تمام گونه‌های زنده لمور در ماداگاسکار، لوریس تنبل در آسیای جنوب شرقی، گالاگو در آفریقا، راست‌بینیان یا میمون‌های بر قدیم، میمونان: میمون‌های بر جدید، کپی‌های بزرگ و انسان‌های خردمند امروزی محسوب می‌شوند.
قدیمی ترین میمون بر قدیم شناخته شده کامویاکپی است که قدمت سنگوارههای یافت شدهٔ آن در لایه‌های بالایی دورهٔ الیگوسن در نواحی شمال کنیا ۲۴ میلیون سال برآورد می‌شود.[۳۹] گمان می‌رود که نیای این میمون بر قدیم، گونه‌ای نزدیک به آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد که در حدود ۳۵ میلیون سال پیش در فیوم می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۴۰] در سال ۲۰۱۰ میلادی، با معرفی سعدان که تخمین زده شده حدود ۲۸ تا ۲۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است، به عنوان گونه‌ای نزدیک به آخرین نیای مشترک راست‌بینیان، جای خالی موجود در دوره‌ای ۱۱ میلیون ساله در سنگوارههای گردآوری شده پر شد.[۴۱]
اسکلت بازسازی شدهٔ پروکنسول بی دم
تنوع انواع درخت زی میمون‌های بر قدیم و کپی‌هادر شرق آفریقا در اوایل دورهٔ میوسن، حدود ۲۲ میلیون سال پیش، نشانگر تاریخچه‌ای طولانی از پراکنده شدن گونه‌ها از زمان‌های پیشتر از آن است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگواره‌هایی که از ۲۰ میلیون سال پیش به جا مانده‌اند شامل تکه‌هایی هستند که به ویکتوریاکپی، قدیمی ترین میمون‌های بر قدیم نسبت داده می‌شوند. از میان سرده‌هایی از دودمان کپی‌ها که گمان می‌رود تا ۱۳ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند می‌توان به پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیاکپی که همگی در شرق آفریقا می‌زیسته‌اند اشاره کرد. وجود گونه‌هایی غیر از میمونان بر قدیم در اواسط دوره میوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی که سنگوارهٔ آن در رسوبات غارهای نامیبیا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی که در فرانسه، اسپانیا و اتریش یافت شده‌اند حکایت از تنوع فراوان این گونه‌ها در آفریقا و مناطق مدیترانه در آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ میوسن دارد. جدیدترین گونه از خانوادهٔ انسان‌سایان در دورهٔ میوسن، اوپروکپی نام دارد که ۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است و سنگوارهٔ آن در بسترهای زغال سنگ در ایتالیا یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
شواهد مولکولی نشان می‌دهد که گیبونها حدوداً ۱۲ تا ۱۸ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند و اورانگوتانها ۱۲ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند. هنوز سنگواره‌ای که بتوان با کمک آن نیاکان گیبونها را (که ممکن است محل پیدایش آنها از جمعیت‌های انسان‌سایان جنوب شرق آسیا بوده باشد) مستند کرد، یافت نشده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) اما در مورد اوانگوتان‌ها، می‌توان سیواکپی در هند و گریفوکپی در ترکیه را که ۱۰ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند به عنوان نیاکان آنها بر شمرد.[۴۲]
جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ
بازسازی یک جنوبی‌کپی عفاری ماده
از گونه‌های ناکالی کپی که سنگوارههای آن در کنیا و اورانوکپی که سنگوارههای آن در یونان یافت شده‌است، می‌توان به عنوان گونه‌های نزدیک به آخرین نیای مشترک گوریلها، شامپانزه‌ها و انسان‌ها نام برد. شواهد مولکولی نشان می‌دهد که بین ۴ تا ۸ میلیون سال پیش، ابتدا گوریلها و سپس شامپانزه‌ها از دودمانی که در نهایت به انسان‌های خردمند امروزی انجامید، جدا شدند. از نظر مقایسهٔ چندریختی تک-نوکلئوتید تقریباً ۹۸٫۴ درصد دی ان ای انسان با دی ان ای شامپانزه یکسان است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگوارههای گردآوری شده از گوریلها و شامپانزه‌ها محدود است (گردآوری : انجمن ناجی) از جمله دلایل این موضوع، می‌توان به شرایط نامطلوب جغرافیای محل زندگی آنان (خاک جنگل‌های بارانی اسیدی است و استخوان را حل می‌کند) و خطای نمونه‌برداری اشاره کرد.
سایر انسان‌ساییان احتمالاً همراه با گونه‌های دیگر جانوران مانند بزکوهی، سگ، خوک، کفتار، فیل و اسب، به تدریج با آب و هوای خشک‌تر مناطق خارج از محدودهٔ نوار استوا تطبیق پیدا کردند. از حدود ۸ میلیون سال پیش، نوار استوایی (از نظر تقسیم بندی آب و هوایی) شروع به کوچکتر شدن کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) سنگوارههای گونه‌های دودمان انسان پس از جدا شدن از شامپانزه‌ها امروزه نسبتاً به خوبی شناخته شده‌اند.
قدیمی ترین آنان ساحل‌مردم چادی، که ۷ میلیون سال پیش و اررین توگنی که ۶ میلیون سال پیش می‌زیستند، هستند و پس از آنان سرده‌های زیر می‌زیستند:
آردی‌کپی (۵٫۵ تا ۴٫۴ میلیون سال پیش) با گونه‌های آردی‌کپی کادابا و آردی‌کپی رامید
جنوبی‌کپی (۴ تا ۱٫۸ میلیون سال پیش) با گونه‌های جنوبی‌کپی انامی، جنوبی‌کپی عفاری، جنوبی‌کپی افریقایی، جنوبی‌کپی بحرالغزالی، جنوبی‌کپی گارهی، و جنوبی‌کپی سدیبا
کنیامردم (۳ تا ۲٫۷ میلیون سال پیش) با گونهٔ کنیامردم پخت‌رخ
پرامردم (۳ تا ۱٫۲ میلیون سال پیش) با گونه‌های پرامردم اتیوپی، پرامردم بویسی، و پرامردم تناور
انسان‌ها (۲ میلیون سال پیش تاکنون) با گونه‌های انسان ماهر، انسان رودولفی، انسان کارورز، انسان گرجی، انسان پیشگام، انسان سپرانن سیس، انسان راست‌قامت، انسان هایدلبرگی، انسان رودزیایی، انسان نئاندِرتال، انسان خردمند ایدالتو، انسان خردمند باستانی، و انسان فلورسی
انسان‌سایان همگی از یک نیای مشترک به وجود آمده‌اند. از چپ به راست: گیبون، انسان، شامپانزه، گوریل، و اورانگوتان
سردهٔ انسان
شمایل بازسازی شدهٔ انسان ماهر
جمجمه های
۱.گوریل ۲.جنوبی کپی ۳.انسان راست‌قامت ۴.نئاندرتال ۵.اشتاینهایم (مربوط به انسان خردمند باستانی یا انسان هایدلبرگی) ۶.انسان خردمند امروزی. کاهش پروگناتیزم و ضخامت خط ابرو، و افزایش اندازهٔ پیشانی قابل توجه‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
انسان خردمند امروزی تنها گونهٔ بازمانده از سردهٔ انسان است (گردآوری : انجمن ناجی) در حالی که برخی گونه‌های منقرض شدهٔ انسان‌ها را می‌توان به عنوان نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بر شمرد، بسیاری دیگر احتمالاً تنها «خویشاوندان» ما بوده‌اند که از شاخه‌هایی از نیاکان ما جدا شده‌اند.[۴۳][۴۴] هنوز اجماعی بر اینکه کدامیک از این گروه‌ها را باید به عنوان گونه‌های مجزا و کدامیک را به عنوان زیر گونه بر شمرد، وجود ندارد. در برخی موارد این امر به دلیل کمیابی سنگواره‌ها و در برخی موارد به دلیل تفاوت‌های جزئی در سیستم‌های طبقه بندی گونه‌ها برای سردهٔ انسان می‌باشد.[۴۴] نظریه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل برای گوناگونی اولیه سردهٔ انسان ارائه می‌دهد.
شواهد باستان‌شناسی و دیرین‌شناسی، امروزه این امکان را می‌دهد که تا حدودی در مورد رژیم غذایی گونه‌های متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را در تکامل فیزیکی و رفتاری انسان‌ها مطالعه کرد.[۳۴][۴۵][۴۶][۴۷][۴۸]
انسان ماهر و انسان گاتنگی
انسان ماهر از ۲٫۴ تا ۱٫۴ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان ماهر در اواخر دورهٔ پالئوسن یا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ تا ۲ میلیون سال پیش، در جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبی‌کپی‌ها تکامل پیدا کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انسان ماهر دندان‌های آسیای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبی‌کپی‌ها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوان‌های حیوانات می‌ساخته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) به دلیل استفاده از ابزارسنگی توسط این گونه که یکی از نخستین گونه‌های شناخته شدهٔ کپی هاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را برای آن برگزید. برخی از دانشمندان به دلیل اینکه اسکلت این گونه از نظر ریخت شناسی به گونه‌های درخت‌زی بیشتر شباهت دارد تا گونه‌های دوپایان، پیشنهاد کرده‌اند که این گونه‌ها از سردهٔ انسان به سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.[۴۹]
انسان ماهر تا قبل از ماه می‌سال ۲۰۱۰ میلادی به عنوان اولین گونه از سردهٔ انسان پنداشته می‌شد، تا اینکه در این زمان سنگوارهٔ گونه‌ای جدید از انسان به نام «انسان گاتنگی» در آفریقای جنوبی کشف شد که به احتمال فراوان پیش از انسان‌های ماهر می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۰]
انسان رودولفی و انسان گرجی
اینها اسامی پیشنهاد شده برای گونه‌های مربوط به سنگواره انسان‌هایی هستند که حدود ۱٫۹ تا ۱٫۶ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند و ارتباطشان با انسان ماهر هنوز به درستی مشخص نیست.
انسان رودولفی با یک جمجمه نیمه کامل یافت شده در کنیا شناسایی شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) دانشمندان عنوان داشته‌اند که این گونه نوعی انسان ماهر بوده‌است، اما این موضوع هنوز ثابت نشده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۱]
انسان گرجی را که سنگوارهٔ آن در گرجستان پیدا شده، ممکن است بتوان به عنوان گونه‌ای بینابینی بین انسان ماهر و انسان راست‌قامت،[۵۲] یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت قلمداد کرد.[۵۳]
انسان کارورز و انسان راست‌قامت
اولین سنگوارههای انسان راست‌قامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، در سال ۱۸۹۱ میلادی در جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونه را بر اساس ویژگی‌های ریخت شناسی آن که حالتی بینابینی بین انسان‌ها و کپی‌ها داشت، انسان بوزینهٔ راست قامت نام نهاد.[۵۴] انسان راست‌قامت بین ۱٫۷ میلیون تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش می‌زیسته‌است (که می‌توان نتیجه گیری کرد که در جریان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شده‌است و از آن تنها گونه‌های انسان راست‌قامت سولویی و انسان راست‌قامت فلورسی به جا ماندند). اغلب از انسان‌های مرحله اولیه این دوره به عنوان گونه‌ای مجزا به نام انسان کارورز یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت با عنوان انسان راست‌قامت کارورز یاد می‌شود.
گمان می‌رود که در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ تا ۱ میلیون سال پیش، جمعیتی از انسان‌های ماهر با افزایش حجم مغز تکامل پیدا کردند و موفق به ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پاره‌ای دیگر از شواهد به گونه‌ای است که انسان‌شناسان را متقاعد کرده‌است که این گونهٔ تکامل یافته از انسان‌های ماهر را به عنوان گونه‌ای جدید به نام انسان راست‌قامت طبقه بندی کنند.[۵۵] در این گونه زانوهای قفل شونده تکامل پیدا کرده‌است و محل سوراخ پس سری (سوراخی که طناب نخاعی از آن وارد جمجمه می‌شود) نیز عوض شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این گونه احتمالاً اولین گونه‌ای بوده‌است که گوشت را برای خوردن می‌پخته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
سنگوارهٔ مشهوری از انسان‌های راست‌قامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونه‌های دیگری نیز در آسیا (به ویژه در اندونزی)، آفریقا، و اروپا یافت شده‌اند. امروزه بسیاری از دیرینه شناسان از واژهٔ انسان کارورز برای بخشی از این گونه که در خارج از قارهٔ آسیا می‌زیستند استفاده می‌کنند و واژهٔ انسان راست‌قامت را برای آن بخشی که در آسیا می‌زیسته‌اند و مشخصات اسکلتی و دندان‌های آنها اندکی با انسان‌های کارورز تفاوت داشته‌است، به کار می‌برند.
انسان سپرانن سیس و انسان پیشگاماین گونه‌ها به عنوان گونه‌های بینابینی که در فاصله بین انسان‌های راست‌قامت و انسان‌های هایدلبرگی می‌زیسته‌اند، شناخته می‌شوند.
انسان پیشگام از روی سنگواره‌هایی که در اسپانیا و انگلستان یافت شده، شناخته شده‌است و حیات آن به ۱٫۲ میلیون سال تا ۸۰۰٫۰۰۰ سال پیش باز می‌گردد.[۵۶][۵۷]
انسان سپرانن سیس از روی کاسهٔ جمجمه‌ای که در ایتالیا پیدا شده و قدمت آن ۵۰۰٫۰۰۰ تخمین زده می‌شود، معرفی شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۵۸]
انسان هایدلبرگی
بازسازی شمایل انسان هایدلبرگی که گمان می‌رود نیای مستقیم انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی باشد.
انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٫۰۰۰ تا ۳۵۰٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) از این گونه به عنوان انسان خردمند هایدلبرگی نیز نام برده می‌شود.[۵۹]
انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس
تخمین زده می‌شود که انسان رودزیایی بین ۳۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲۵٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) بیشتر پژوهشگران امروز انسان رودزیایی را در گروه انسان هایدلبرگی طبقه بندی می‌کنند. با وجود این گروه‌های دیگری مانند انسان خردمند باستانی و انسان خردمند رودزیایی نیز برای این انسان‌ها پیشنهاد شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
در فوریه سال ۲۰۰۶ میلادی، جمجمه‌ای به نام جمجمهٔ گویس کشف شد که احتمال می‌رود به گونه‌ای بینابینی بین انسان راست‌قامت و انسان خردمند امروزی تعلق داشته باشد و یا به یکی از گونه‌های متعددی که ادامه پیدا نکرده‌اند. قدمت این جمجمه که در اتیوپی کشف شده‌است بین ۵۰۰٫۰۰۰ تا ۲۵۰٫۰۰۰ سال برآورد می‌شود. در مورد این جمجمه جزئیات مختصری اعلام شده‌است و هنوز کاشفان آن در این مورد گزارش معتبر علمی منتشر نکرده‌اند.[۶۰]
نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا
انسان نئاندرتال که از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام برده می‌شود،[۶۱] بین ۴۰۰٫۰۰۰[۶۲] تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش در اروپا و آسیا می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) شواهد مربوط به توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی نشان دهندهٔ آن است که هیچ شارش ژن عمده‌ای بین انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی رخ نداده‌است که می‌توان نتیجه گیری کرد که این دو، دو گونهٔ مجزا بوده‌اند که نیاکان مشترکی در حدود ۶۶۰٫۰۰۰ سال پیش داشته‌اند.[۶۳][۶۴][۶۵] به هر حال، توالی یابی ژن نئاندرتالها که در سال ۲۰۱۰ میلادی انجام شد، نشان داد که نئاندرتالها با انسان‌های به‌کالبد امروزی در حدود ۸۰٫۰۰۰ تا ۴۵٫۰۰۰ سال پیش (زمان تقریبی که انسان‌های امروزی به خارج از آفریقا مهاجرت کردند ولی قبل از اینکه در اروپا، آسیا و جاهای دیگر پراکنده شوند) آمیزش داشته‌اند.[۶۶] بین ۱ تا ۴ درصد دی‌ان‌ای تقریباً تمام انسان‌های غیر آفریقایی امروزی از دی‌ان‌ای نئاندرتال تشکیل شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۶] این دستاورد با مطالعات اخیر که نشان می‌دهد انشعاب برخی از الل‌های انسان به یک میلیون سال پیش باز می‌گردد سازگار است، هرچند که تفسیر نتایج این مطالعات مورد سوال قرار گرفته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۷][۶۸] رقابت با انسان‌های خردمند امروزی احتمالاً در انقراض نئاندرتالها نقش داشته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۶۹][۷۰] انسان‌های خردمند امروزی و نئاندرتالها برای مدت ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا به طور همزمان می‌زیسته‌اند.[۷۱]
شمایل بازسازی شدهٔ یک نئاندرتال
در سال ۲۰۰۸ میلادی، باستانشناسهایی که در غار دنیسووا در کوه‌های آلتای سیبری کار می‌کردند، بخشی از یک استخوان کوچک مربوط به انگشت پنجم یک نوجوان مربوط به گونه‌ای از انسان را کشف کردند که اکنون با عنوان انسان‌تبار دنیسووا شناخته می‌شود.[۷۲] وسایلی از جمله یک دستبند که در آن غار پیدا شده، مربوط به ۴۰٫۰۰۰ سال پیش می‌باشد. به دلیل هوای سرد آن غار، دی‌ان‌ای موجود در قطعه سنگواره سالم مانده بود درنتیجه هم دی‌ان‌ای میتوکندریایی و هم دی‌ان‌ای ژنوم هسته‌ای در توالی سنجی بررسی شد.[۱۰][۷۳]
با وجودی که سرآغاز انشعاب دی‌ان‌ای میتوکندریایی انسان‌تبار دنیسووا به طور غیر منتظره‌ای به زمان‌های قدیم باز می‌گردد،[۷۴] ولی توالی سنجی کامل ژنتیکی نشان دهندهٔ آن است که انسان‌تبار دنیسووا نیز به همان دودمان نئاندرتال تعلق دارد که زمان جدایی آن از گونهٔ نئاندرتال اندکی پس از این بوده که شاخهٔ نئاندتال از شاخهٔ منتهی به انسان‌های خردمند امروزی جدا شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۱۰] می‌دانیم که انسان‌های امروزی در حدود ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا با نئاندرتالها در کنار هم می‌زیسته‌اند و کشف انسان‌تبار دنیسووا نیز این احتمال را مطرح کرد که این سه گونه یعنی انسان خردمند امروزی، نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا، در دوره‌ای به طور هم زمان می‌زیسته‌اند. سوانت پابو، زیست شناس سوئدی، بیان کرده که وجود این زیر شاخه، تصویر زندگی انسان‌ها را در اواخر دورهٔ پلیستوسن پیچیده تر می‌کند.[۷۲] همچنین شواهد نشان می‌دهد که امروزه حدود ۶ درصد از ژنهای مردم ملانزی از طرف انسان‌تبار دنیسووا می‌آید که این امر حکایت از آمیزش محدود انسان‌تبار دنیسووا با انسان خردمند امروزی در جنوب شرق آسیا دارد.[۷۵]
الل‌هایی که گمان می‌رود از نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا سرچشمه گرفته باشد در محل‌های مختلفی از ژنهای انسان‌های خردمند امروزی خارج از قارهٔ آفریقا یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) انواع آنتی ژن لکوسیت انسان (HLA) که از طرف نئاندرتالها و انسان‌تبار دنیسووا آمده‌اند بیش از نیمی از الل‌های HLA مردم امروزی اوراسیا را تشکیل می‌دهند.[۱۲]
انسان فلورسی
شمایل بازسازی شدهٔ برخی گونه‌های انسان. از بالا به پایین و از راست به چپ: ردیف اول-انسان ماهر، انسان کارورز و انسان راست‌قامت، ردیف دوم-انسان پیشگام مرد و زن و انسان هایدلبرگی، ردیف سوم-انسان نئاندرتال دختر و مرد و انسان سپرانن سیس
انسان فلورسی که بین ۱۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است، گاهی به طنز هابیت هم نامیده شده‌است که دلیل آن اندام کوچک این انسان به خاطر کوتولگی ناشی از انزوا می‌باشد.[۷۶] انسان فلورسی یک گونهٔ شگفت انگیز هم از نظر اندازه و هم از نظر زمان زیست می‌باشد و از آن می‌توان به عنوان نمونه‌ای از گونه‌های اخیر سردهٔ انسان یاد کرد که خصوصیات تکامل یافتهٔ آن مشابه انسان‌های امروزی نیست. به عبارت دیگر، انسان فلورسی دارای نیاکان مشترک با انسان خردمند امروزی بوده‌است ولی پس از جدایی از شاخهٔ انسان‌های امروزی، مسیر تکاملی جداگانه‌ای را طی کرده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) مهمترین اکتشاف در این مورد، سنگوارهٔ زنی ۳۰ ساله‌است که در سال ۲۰۰۳ میلادی کشف شد و قدمت آن ۱۸٫۰۰۰ سال تعیین شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این زن، یک متر قد داشته و حجم جمجمهٔ آن تنها ۳۸۰ سانتی‌متر مکعب بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) (این حجم از حجم مغز شامپانزه نیز کوچکتر است و در حدود یک سوم حجم مغز انسان‌های امروزی می‌باشد.)
هم اکنون بحث‌هایی بین دانشمندان در جریان است راجع به این که آیا انسان فلورسی در واقع یک گونهٔ مجزا محسوب می‌شود یا نه.[۷۷] برخی از دانشمندان بر این باورند که انسان فلورسی نوعی کوتوله (با دید آسیب شناسی) از انسان خردمند امروزی بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۷۸] این فرضیه تا حدودی دارای پشتوانه‌است زیرا مردمی که هم اکنون در فلورس، محلی که اسکلت انسان فلورسی در آن یافت شده‌است، زندگی می‌کنند دارای قد کوتاه هستند. مساله دیگر در مورد انسان فلورسی نیز این است که سنگوارهٔ آن همراه با ابزارهایی که به انسان‌های امروزی نسبت داده می‌شود، یافت شده‌است (گردآوری : انجمن ناجی)[۷۸]
فرضیه اینکه انسان فلورسی دچار کوتولگی از دید آسیب شناسی بوده‌است، قادر به توضیح برخی ویژگی‌های انسان فلورسی که نه تنها شبیه انسان امروزی نبوده بلکه بیشتر به نیاکان قدیمی سردهٔ انسان شبیه‌است، نمی‌باشد. علاوه بر مشخصات جمجمه، این ویژگی‌ها شامل شکل استخوان‌های مچ، ساعد، بازو، زانو و پاها می‌گردد.
انسان خردمند امروزی
انسان خردمند امروزی از حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش تا کنون می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی) بین ۴۰۰٫۰۰۰ هزار سال پیش تا دومین دورهٔ بین یخبندانی در اواسط دورهٔ پلیستوسن، حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، با پیدایش روند افزایش حجم جمجمه و پیشرفت در ساخت ابزار سنگی، زمینه برای تکامل انسان خردمند امروزی از انسان راست‌قامت مهیا شد. شواهد مستقیم نشان می‌دهد که گروهی از انسان‌های راست‌قامت ابتدا به خارج از آفریقا مهاجرت نمودند و باقی آنان که در آفریقا مانده بودند منجر به پیدایش انسان خردمند امروزی شدند. مهاجرت‌های بعدی انسان خردمند امروزی در سطح قارهٔ آفریقا و به خارج از آن سرانجام باعث شد تا این گونه به تدریج جایگزین گونه‌های دیگر انسان راست‌قامت (مانند انسان نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا) شود که زودتر به خارج از آفریقا کوچ کرده بودند. از این نظریه مهاجرت و پیدایش انسان امروزی غالباً با عنوان نظریهٔ «خروج از آفریقا» یاد می‌شود. به هر حال شواهد موجود نفی کنندهٔ تکامل در نواحی مختلف یا برخی آمیزش‌های انسان خردمند امروزی پس از مهاجرت به سرزمین‌های جدید با جمعیت‌های انسانی موجود در آن سرزمین‌ها نیست. این موضوع هم اکنون یک بحث داغ در علم دیرین‌مردم‌شناسی است (گردآوری : انجمن ناجی)
پژوهش‌های اخیر ثابت کرده‌است که انسان‌ها از نظر ژنتیکی بسیار یکدست هستند یا به عبارت دیگر دی‌ان‌ای افراد مختلف در انسان بیشتر از حد معمول در سایر گونه‌ها به یکدیگر شبیه‌است (گردآوری : انجمن ناجی) این امر را می‌توان ناشی از تکامل نسبتاً جدید در انسان و یا ایجاد یک گلوگاه جمعیت حاصل از بلایای طبیعی همچون فوران آتشفشان توبا دانست.[۷۹][۸۰] به هر حال در انسان‌های خردمند امروزی نیز ویژگی‌های ژنتیکی مشخص درهر جمعیت وجود دارد که عمدتاً ناشی از مهاجرت گروه‌های کوچک از انسان خردمند امروزی در طول زمان به مناطق دارای شرایط آب و هوایی جدید می‌باشد. این خصوصیات تطابق یافته با محیط با اینکه بخش کوچکی از ژن انسان را تشکیل می‌دهد ولی شامل ویژگی‌های مختلف بیرونی همچون رنگ پوست و شکل بینی و ویژگی‌های درونی مانند قابلیت تنفس موثرتر در ارتفاعات، می‌گردد.
انسان خردمند ایدالتو زیرگونه‌ای منقرض شده از انسان خردمند امروزی است که در حدود ۱۶۰٫۰۰۰ سال پیش در اتیوپی می‌زیسته‌است (گردآوری : انجمن ناجی)
جدول مقایسهٔ گونه‌های انسانگونه دوران زیست (میلیون سال پیش) محل زندگی قد فرد بالغ (متر) وزن فرد بالغ (کیلوگرم) ظرفیت جمجمه (۳ cm) سنگوارههای موجود تاریخ اکتشاف و تاریخ نامگذاری گونه (سال میلادی)
انسان گاتنگی ۰٫۶-۲ آفریقای جنوبی ۱٫۰ ۱ نمونه ۲۰۱۰٫۲۰۱۰
انسان ماهر ۱٫۴-۲٫۳ آفریقا ۱-۱٫۵ ۳۳-۵۵ ۵۱۰-۶۶۰ بسیار ۱۹۶۴٫۱۹۶۰
انسان کارورز ۱٫۲۵-۱٫۸ شرق و جنوب آفریقا ۱٫۹ ۷۰۰-۸۵۰ بسیار ۱۹۷۵
انسان رودولفی ۱٫۹ کنیا ۱ جمجمه ۱۹۸۵٫۱۹۷۲
انسان راست‌قامت ۰٫۲-۱٫۸ آفریقا، اوراسیا (جاوه، هند، چین، قفقاز) ۱/۸ ۶۰ ۸۵۰-۱۱۰۰ بسیار ۱۸۹۲٫۱۸۹۱
انسان پیشگام ۰٫۸-۱٫۲ اسپانیا ۱/۷۵ ۹۰ ۱۰۰۰ ۲ نمونه ۱۹۹۷
انسان هایدلبرگی ۰٫۳۵-۰٫۶ اروپا، آفریقا، چین ۱٫۸ ۹۰ ۱۱۰-۱۴۰۰ بسیار ۱۹۰۸
انسان سپرانن سیس ۰٫۳۵-۰٫۵ ایتالیا ۱۰۰۰ ۱ کاسهٔ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۴
انسان رودزیایی ۰٫۱۲-۰٫۳ زامبیا ۱۳۰۰ تعداد کمی ۱۹۲۱
انسان نئاندرتال ۰٫۰۳-۰٫۳۵ اروپا، غرب آسیا ۱٫۶ ۷۰-۵۵ ۱۲۰۰-۱۹۰۰ بسیار ۱۸۶۴٫۱۸۲۹
انسان خردمند امروزی ۰٫۲ تاکنون سراسر جهان ۱٫۴-۱٫۹ ۱۰۰-۵۰ ۱۰۰۰-۱۸۵۰ درحال زیست - ۱۷۵۸٫
انسان خردمند ایدالتو ۰٫۱۵-۰٫۱۶ اتیوپی ۱۴۵۰ ۳ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۷
انسان فلورسی ۰٫۰۱۲-۰٫۱۰ اندونزی ۱٫۰ ۲۵ ۴۰۰ ۷ نمونه ۲۰۰۴٫۲۰۰۳
انسان‌تبار دنیسووا ۰٫۰۴ سرزمین آلتایی ۱ نمونه ۲۰۱۰
استفاده از ابزار
بهره گیری از ابزارها، خود، نشانه‌ای از هوشمندی است، پژوهشگران بر این باورند که کاربرد ابزار می‌تواند عامل محرک بخش‌های ویژه‌ای از تکامل انسان، به ویژه افزایش ادامه دار حجم مغز، تلقی گردد. با توجه به اینکه مغز انسان درصد قابل توجهی از انرژی بدن را مصرف می‌کند، نیاز انسان‌ها در طول زمان و با افزایش حجم مغز به استفاده از غذاهای پرانرژی تر بیشتر شد. افزایش استفاده از ابزار به انسان‌ها این امکان را داد که بتوانند فراورده‌های گوشتی پرانرژی تری را از راه شکار به دست آورند و همچنین بتوانند گیاهان پرانرژی تر را پرورش دهند. پژوهشگران این مساله را مطرح کرده‌اند که انسان‌سایان اولیه از نظر تکاملی تحت فشار بوده‌اند و مجبور به افزایش قابلیت‌های خود برای ساخت و استفاده از ابزار شده‌اند.[۸۱]
اینکه انسان‌های اولیه از چه زمانی شروع به استفاده از ابزار نموده‌اند به سادگی قابل تعیین نیست. به دلیل اینکه هرچه این ابزارها ابتدایی تر باشند (مانند سنگ‌های دارای گوشه‌های تیز)، تشخیص دادن اینکه آنها طبیعی هستند یا ساختهٔ دست انسان، دشوارتر است (گردآوری : انجمن ناجی) شواهدی در دست است مبنی بر اینکه ممکن است جنوبی‌کپی‌ها (۴ میلیون سال پیش) از استخوان‌های شکسته به عنوان ابزار استفاده می‌کرده‌اند ولی این موضوع مورد بحث است (گردآوری : انجمن ناجی)[۸۲]
باید توجه نمود که بسیاری از گونه‌ها ابزار می‌سازند و از آن استفاده می‌کنند، ولی ساخت و استفاده از ابزارهای پیچیده تر حیطه‌ای در تسلط انسان هاست (گردآوری : انجمن ناجی) قدیمی ترین ابزارهای شناخته شده، «ابزارهای سنگی الدوایی» هستند که در اتیوپی پیدا شده‌اند و مربوط به ۲٫۶ تا ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌باشند که این زمان قبل از پیدایش نخستین گونه‌های سردهٔ انسان است (گردآوری : انجمن ناجی) امروزه هیچ شواهدی در دست نیست که گونه‌هایی ازانسان‌ها ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند. سنگواره‌ای از انسان که در نزدیکی این ابزارها پیدا شده‌است و مربوط به ۲٫۳ میلیون سال پیش است، این احتمال را مطرح می‌کند که انسان‌ها این ابزارها را ساخته‌اند. البته این موضوع در حد احتمال است و هنوز شواهد قوی در این مورد وجود ندارد. برنارد وود عنوان کرده‌است که پرامردم تقریباً همزمان با گونه‌های اولیه انسان در دورهٔ ساخت ابزار الدوایی می‌زیسته‌اند. هرچند که مدرک مستقیمی مبنی بر استفادهٔ پرامردم از ابزار وجود ندارد، ولی خصوصیات بدنی آنان را می‌توان به عنوان شاهد غیرمستقیمی برای قابلیت استفادهٔ آنان از ابزار در نظر گرفت. با این حال بیشتر دیرین انسان‌شناسان بر این باورند که گونه‌های اولیهٔ انسان بوده‌اند که ابزارهای الدوایی یافت شده را ساخته‌اند. آنها استناد می‌کنند که همواره سنگوارههای انسان، و نه پرامردم، در نزدیکی ابزارهای یافت شده پیدا شده‌اند.[۸۳]
در سال ۱۹۹۴ میلادی، رندال سوسمن با استناد به وضعیت شست‌ها در دست، این بحث را مطرح کرد که هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزار می‌ساخته‌اند. او استخوان‌ها و عضلات دست انسان را با شامپانزه مقایسه کرد و دریافت که انسان‌ها دارای ۳ عضله در دست هستند که شامپانزه‌ها از آن بی بهره‌اند. همچنین دست انسان دارای قابلیت‌های بهتری برای گرفتن اشیا نسبت به شامپانزه‌است (گردآوری : انجمن ناجی) سوسمن نشان داد که وضعیت شست دست در انسان‌های امروزی پاسخی تکاملی به نیاز انسان برای ساخت و استفاده از ابزار بوده‌است (گردآوری : انجمن ناجی) او همچنین عنوان داشت که بر این اساس هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزارساز بوده‌اند.[۸۳]
ابزار سنگی
با توجه به شواهد موجود، ابزار سنگی نخستین بار ۲٫۶ میلیون سال پیش توسط انسان‌های ماهر استفاده گردید. این ابزار که به ابزارهای سنگی الدوایی موسوم هستند، از قسمت کردن سنگ‌های گرد توسط ضربه ساخته شده‌اند.[۸۴]. ساختن این ابزار آغاز دورهٔ پارینه‌سنگی، یا عصر حجر قدیم تلقی می‌شود و پایان آن در آخر عصر یخبندان، حدود ۱۰٫۰۰۰ پیش در نظر گرفته می‌شود.
عصر پارینه‌سنگی به سه دورهٔ دیرینه‌سنگی (اوایل عصر پارینه‌سنگی که حدود ۳۵۰٫۰۰۰ تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش پایان می‌یابد)، میان‌سنگی (میانهٔ عصر پارینه‌سنگی که تا حدود ۵۰٫۰۰۰ تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش طول می‌کشد)، و نوسنگی تقسیم می‌شود.
دورهٔ بین ۷۰۰٫۰۰۰ تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش، به نام دورهٔ اشولی نیز نامیده می‌شود، زمانی که انسان کارورز تبرهای دستی بزرگی از جنس چخماق و کوارتزیت می‌ساخت. این تبرها در اوایل دورهٔ اشولی ظاهری نخراشیده داشتند ولی بعدها به مرور زمان با پرداخت به وسیله ضربه زدن به لبه‌های تراشه‌های سنگی شکل ظریف تری به خود گرفتند. از ۳۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، روش پرداخت دقیق تر سنگ‌ها شروع به توسعه یافتن کرد به طوری که با وارد کردن یک سری ضربات متوالی به سنگ‌ها، ابزارهایی برای خراش دادن، برش زدن و حتی سوزن ساخته شدند.[۸۴] از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش به ای